IV.0 Der Zecken Lebensweise

Auf dieser in den Fachbereich der Allgemeinen Zecken­kunde ein­führenden Internet-​Seite wird ein gestraffter Über­blick über die Lebensweise dieser Tiergruppe in ⇒ Zentral­europa, speziell in Öster­reich dargelegt und so soll das Wis­sens­werteste zum Verhalten und zu den Eigenarten der Mitglieder dieser Tier­gruppe allgemein­ver­ständlich veran­schaulicht werden. Unter dieser Thematik subsumiert sind Daten zu der Zecken Verhalten beim Nahrungs­erwerb und der Wirtssuche, ihrer jahres­zeitlichen Aktivitäts­phase, ihrem Partner­such­verhalten und ihrer Art des Nachkommen-​in-​die-​Welt-​Setzens.

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IV.1 Die Wirtssuche

Die Wirtigkeit

Die meisten Schild­zecken sind relativ wirtsunspezifisch. Dies liegt vermutlich daran, dass sie im Wesentlichen nur das Hämoglobin, das Albumin, Globuline und Cholesterin zu ihrer Ernährung benötigen. Diese Substanzen sind im Blut aller Wirbeltiere enthalten. Nach wie vor ungeklärt ist die Rolle, die Symbionten im Zeckendarm bei der Verdauung des Wirbel­tier­blutes spielen. Diese Symbionten können in ihrer Physiologie so spezifisch sein, dass ein Parasit aus dem Stamm ⇒ Arthropoda bei Aufnahme eines anderen Blutes als desjenigen, auf das er spezialisiert ist, innerhalb weniger Stunden abstirbt. Ein Beispiel dafür sind die humanpathogenen Läuse. In solchen Fällen steht die Frage im Raum, ob eine primäre hohe Wirtsspezifität die Ausbildung einer hocheffektiven, aber störungsanfälligen Symbiontenfauna fördert, oder ob der Vorteil eines breit angelegten Verdauungssystems die Entwicklung eines Wirts-​Generalisten erzwingt. Den entwicklungsgeschichtlich fortschrittlichen Weg, den zu einer hohen Wirtsspezifität bei möglichst geringer Wirtswechselfrequenz, gehen nur wenige Zecken-​Arten. Solche Parasiten sind gekennzeichnet durch eine starke Reduktion ihrer nicht mehr benötigten Organe, zB der Sinnesorgane. Eine Vorstufe dazu sind Parasiten, die in ihrem Individualleben nur ein Wirtsindividuum invadieren oder in bzw an einem Wirtsindividuum lebenslang verbleiben oder im Quartier des Wirtes leben und zwar verschiedene Wirtsindividuen, aber immer nur eine Wirtstier-​Art befallen. Der letztgenannte parasitische Lebensmodus ist bei Zecken besonders häufig anzutreffen. Der Grund dafür ist wohl, dass die meisten Wirbeltiere auf einen Zeckenbefall immunologisch mit der Bildung von Abwehrstoffen reagieren und nach einiger Zeit der - wohl immer nur artgleichen - Zecke das Blutsaugen durch ihre Immunabwehr weitgehend verwehren.
Dem Dilemma des Auftretens von sich gegen den Befall immunologisch wehrenden Wirten entgeht die Zecke durch:

• Einen regelmäßigen Wechsel der Wirtstier-​Art bei geringstmöglicher Häufigkeit des Blutsaugens. Ist der Wirt aber geeignet, kann das Blutsaugen so lange dauern, bis der Wirt immun wird.

• Eine möglichst kurze Saugdauer, die wenig immunologisch reaktive Substanzen in den Wirt spült. Dafür muss aber dann häufiger gesaugt werden, um die für das Durchlaufen der Ontogenie benötigte Gesamtblutmenge zu erlangen.

Während Schildzecken ihren als geeignet befundenen Wirt nie, einmal oder höchstens zweimal wechseln, diese nennt man dann entsprechend ein-, zwei-, oder drei-​wirtige Arten, und der Saugakt mehrere Tage bis mehrere Monate dauern kann, wechseln Lederzecken ihre Wirtsindividuen mehrfach, saugen dafür aber nur wenige Minuten bis Stunden. In vielen Schildzeckengattungen, wie zB Ixodes, gibt es einen starken Trend dazu, dass die ⇒ adulten männlichen Tiere gar nicht mehr saugen.

Die drei Wirtsfindungsstrategien

Dem Wechsel der Wirtsindividuen von mehrwirtigen Zecken-​Arten und dem geregelten Wechsel der Wirts- , also der ⇒ telotropischen Lebensweise, stehen die für das Überleben notwendige Ausnutzung der „Jagdgründe” und entsprechend angepasste Jagdstrategien der Zecken gegenüber. Es lassen sich drei grundsätzlich unterschiedliche Strategien unterscheiden. Diese können bei verschiedenen Zecken-​Arten und -​gattungen, bedingt durch die unterschiedliche Anatomie, zwar abgewandelt werden, in keinem bekannten Fall werden diese Strategien jedoch vermischt. Die drei dargelegten Strategien finden sich bei den österreichischen Zecken-​Arten, wobei sämtliche heimischen Leder­zecken Nestschmarotzer sind. Die vierte Strategie, die eines ⇒ permanenten Ektoparasiten, kann man in Öster­reich nicht studieren, weil man in diesem Land bislang noch nie ein-​wirtigen Schild­zecken gefunden hat.

1. Der Nestschmarotzer. Die nestschmarotzende Zecke verbringt ihr ganzes Leben in oder in der unmittelbaren Umgebung der Ruhe-​, Schlaf- oder Brutstätten ihrer Wirte. Die Wirtstiere kommen von sich aus zur Zecke, diese muss nur geeigneten Wirt von Unerheblichem unterscheiden können. Europaweit gesehen verhalten sich die Angehörigen der meisten Zecken-​Arten so, dh sie leben vor widrigen äußeren Einflüssen weitgehend geschützt in den Nestern ihrer Wirte. Diese Lebensweise nennt man ⇒ nidikol. Leben die Zecken auch noch in höhlenartigen Strukturen, sind sie also auch noch geschützt vor Niederschlägen und den jahres­zeitlichen Temperatur­schwankungen, so ist ⇒ kavernikol die angebrachtere Bezeichnung, im Falle eines Lebens in Häusern oder Ställen von Haustieren ist die gängige Bezeichnung ⇒ „indoor lebend”. Diese Lebensweise scheint besonders innerhalb der Gattung Ixodes weit verbreitet zu sein. Es handelt sich erkennbar um eine sehr erfolgreiche Überlebensstrategie, die meist entweder mit einer Spezialisierung auf nur eine Wirtstier-​Art einhergeht, und/oder aber Kolonie-​bildende Wirte betrifft, zB die gemischtartigen Seevogelkolonien. Nidikole Tiere benötigen wenig ausgeprägte Befähigungen zum Auffinden und zum Erkennen eines geeigneten Wirtes und sie sind daher kaum zum Einsatz ausgefeilter Wirtssuchstrategien befähigt. Soweit bekannt, halten sich auch alle europäischen Leder­zecken in der Nähe von den Plätzen auf, an denen ihre Wirte ruhen oder schlafen. In manchen Fällen, insbesondere im Falle von Mitgliedern einer Höhlenfauna, kann das „In-​der-​Nähe-​Verbleiben” allerdings auch mehrere Meter einer für Zecken sehr schwierig zu überwindenden Strecke bedeuten. Solche Tiere haben dann spezielle Anpassungen, zB lange Schreitbeine und einen spinnen­ähnlichen Habitus. Ein Beispiel dafür ist Argas (Carios) vespertilionis.

Die zwei medizinisch bedeutsamsten Zecken-​Arten Öster­reichs, Ixodes ricinus und Dermacentor reticulatus, sind „frei-​lebend”. Sie verbringen den größten Teil ihres Lebens in der Umwelt, in oder auf den obersten Bodenschichten oder auf der bodennahen Vegetation. Im englischen Sprachraum wird das häufig als "off-​host" Leben bezeichnet. Vertreter solcher Arten müssen aktiv nach einem Wirt suchen, sie sind also Jäger. Entomologen unterscheiden unter den frei-​lebenden Zecken zwischen zwei grundverschiedene Jagdstrategien:

2. Der Pirschjäger. Die in Öster­reich vorkommenden Dermacentor-​Arten, D. marginatus und D. reticulatus sind Zecken, die sich analog zu katzenartigen Raubsäugetieren verhalten. Üblicherweise verbergen sie sich in den obersten Bodenschichten. Bei Hunger und passenden Witterungsbedingungen graben sie sich aus dem Boden hervor und durchstreifen dann im Laufen ein Areal von ca 30m²; auf der Suche nach einem passenden Wirt. Sie werden daher auch „Laufzecken” bezeichnet. Über ihr Wirtserkennungssystem ist nicht viel bekannt, sie besitzen allerdings gut entwickelte Augen. Auch wird immer wieder im Zusammenhang mit den Jagdstrategien der Geruchssinn als Orientierungshilfe genannt. Vom Geruchssinn weiß man, dass Azeton, NO und CO₂ sehr attraktiv für Zecken sind, wobei Azeton und NO weniger attraktiv sind als CO₂, hingegen Isopren und NH₃ keinerlei Wirkung zeigen. In einer Studie konnte gezeigt werden, dass der Atem eines Landwirbeltieres der beste Stimulus ist. Er zog neben Amblyomma variegatum, Rhipicephalus sanguineus und Ixodes ricinus auch den Argasiden Ornithodorus moubata an. Es scheint so, dass die Evolution des Wirtssuchverhaltens von Zecken sensorische Anpassungen und Verhaltensänderungen inkludiert. Der Zweck könnte sein, Stoffwechselprodukte des Wirtes, die dieser regelmäßig ausatmet, zu erkennen und sich dann an diesen zu orientieren. cit. McMahon et Guerin [2002]. Pirschjagende Zecken haben in jedem Fall ein breites Wirtsspektrum. Zumindest in Bezug auf das Wirtsfindungsverhalten scheint es sich bei den pirschjagenden Zecken um sehr ursprüngliche, noch an räuberische Milben und deren Jagdverhalten erinnernde Formen zu handeln.

3. Der Lauerjäger. Insbesondere von der Art Ixodes ricinus ist das lauernde Jagdverhalten gut erforscht und wird im Folgenden beschrieben: Zum Finden eines Wirtes klettert der Holzbock bei passender Lufttemperatur und Luftfeuchte vom Erdboden hinauf bis zur Spitze eines Grashalms oder einer anderen Pflanze. Vermutlich ist dies ein Fall von positiver ⇒ Gravitaxis. Dort können sie, gesteuert vom Instinkt, entweder in eine- ung oder in die Lauerstellung gehen. In der Ruhehaltung sind die beiden vordersten Beine in Richtung Capitulum gefalten und liegen nahe beim Körper. In der Lauerhaltung ist das vorderste Bein­paar nach oben gestreckt und wird hin und her geschwenkt. Diese Schwenkbewegungen kann man auch beim Laufen beobachten, weil die Zecke so mit ihrem Haller`schen Organ Geruchsreize aufnehmen kann und sich im Raum orientiert. Entgegen einer weitverbreiteten Meinung sitzen die lauerjagenden Zecken nicht auf den Bäumen, um sich von dort auf ihre Wirte hinunter zu stürzen, sondern sie befinden sich in der bodennahen Vegetation. Larven sind in der Regel auf Gräsern bis maximal 30 cm Höhe, Nymphen auf weniger als ein Meter hohen Kräutern, und Adulte auf Kräutern und Büschen bis zu maximal 1,5 m Höhe anzutreffen. Die Zecken sitzen meist auf der Unterseite der Blätter und an den Spitzen von Zweigen in der Nähe von Pfaden und Wildwechseln. Lauerjagende Schild­zecken, die im Vergleich zu den Laufzecken relativ wirtsspezifisch sind, suchen sich Orte, die der Bauchhöhe ihres bevorzugten Wirtstieres entsprechen. Die Zecken nehmen gewöhnlich vorerst die Ruhestellung ein, bei Vibration, Geruchsreizen oder bei Änderung der Beleuchtungsstärke, besonders bei einem plötzlichen Abfall, wechseln sie sofort in die Lauerstellung. Berührt eine vorerst passende Struktur das erste Bein­paar, so lässt die Zecke mit den Hinterbeinen ihre Unterlage los und klammert sich mit den Vorderbeinen fest. Sodann beginnt sie mit der Prüfung der Struktur, auf der sie nun sitzt, auf deren Tauglichkeit als Wirt. Da dies eine Vorbereitungshandlung für den Saugakt ist, finden sich Details dazu im Kapitel: VI.3 Der Saugakt bei Schild­zecken

Die Wirtsspezifität

Obgleich die Wirtsspezifität der einzelnen Zecken-​Arten der entscheidende Faktor für die Begrenzung ihrer Ausbreitung, ihre lokale Verbreitung und ihre ⇒ Abundanz ist, ist der Begriff schlecht und uneinheitlich definiert. Sehr häufig erfolgt eine Vermengung und/oder sogar Synonymisierung mit dem Blutsaugen an einem Wirtstiertaxon, also der ⇒ -​phagie. Meist wird der Begriff Wirtsspezifität relativ zur Spezifität des Zecken-​Taxons verwendet: Moderate Wirtsspezifität zB kann bei ⇒ ornithophilen Argasiden bedeuten, dass sie einige wenige Arten von (Haus-)Geflügel als Blutspender akzeptieren, bei den meisten heimischen Ixodes-​Arten hingegen, dass sie auf allen Arten von Kleinsäugetieren parasitieren, jedoch nur selten auf Großtieren, Vögeln und Reptilien gefunden werden. Vernünftig erscheinen mir folgende Präzisierungen:
Sehr strenge Wirtsspezifität oder Stenoxenie bzw homogene Polyxenie: Die Zecken-​Art saugt nur an einer Wirtstier-​Art Blut, kann nur dieses Blut verdauen und sich nur mit Hilfe dieses Bluts häuten. Homogene Polyxenie bedeutet, die Zecken-​Art nutzt in ihrem Individualleben nur eine Wirtstier-​Art, innerhalb derer allerdings mehrere Individuen. Dies ist bei zwei- oder drei-​wirtigen Zecken mit nur einer Wirtstier-​Art als Blutspender immer der Fall, weil jedes Stadium einen neuen Wirt sucht. Ein-​wirtige Zecken, die naturgemäß immer ⇒ stenoxen sind, gibt es in Öster­reich nicht. In Wahrheit bedeutet Stenoxenie allerdings, die Zecke erkennt nur eine Wirtstier­spezies als potentieller Blutspender. Ihre Verfahren zur Wirtserkennung sind also entweder hochspezifisch oder aber die Zecke nutzt gar keine solcher Verfahren, und ihr Verdauungsvermögen ist wenig flexibel, aber möglicherweise eben hoch effizient.
Strenge Wirtsspäzifität oder Oligoxenie: Die Zecken-​Art saugt unter Freilandbedingungen an einigen wenigen Wirtstier­arten Blut. Offen bleibt, ob sie alle diese Blutspender auch als Nahrungsquelle im Rahmen ihrer Ontogenie nutzen kann, oder aber ob sich eine stenoxene Zecken-​Art einfach nur bei der Wirtserkennung „geirrt” hat.
Moderate Wirtsspezifität, in sehr unglücklicher Weise manchmal ebenfalls Oligoxenie genannt: Die Zecken-​Art saugt an vielen verschiedenen Wirtstier-​Arten Blut, bevorzugt aber Angehörige nur eines oder weniger höherer Taxa. Meist dann verwendet, wenn verschiedene Wirtstier-​Arten innerhalb einer Ordnung oder einer Familie bevorzugt attackiert werden.
Geringe Wirtsspezifität oder Euryxenie: Die Zecken-​Art saugt an vielen verschiedenen Wirtstier-​Arten Blut. Meist dann verwendet, wenn verschiedene Klassen an Wirtstieren unterschiedslos attackiert werden.

Ein zeckenkundlich überaus faszinierendes Phänomen ist der ⇒ Telotropismus einiger Schild­zecken-​Arten: Die Zecken-​Art ist eury- oder ⇒ polyxen, ihre Lebens­stadien sind allerdings jeweils moderat wirtsspezifisch oder ⇒ oligoxen, sie nutzen sich in ihrer ⇒ Ökologie erheblich unterscheidende Wirte. Telotropismus kann auch so definiert werden: Die verschiedenen Lebens­stadien einer Schild­zecke parasitieren an unterschiedlichen Wirtstier-Spektren. Die einzelnen Stadien solcher Zecken werden auf unterschiedliche Weisen verschleppt, sie haben daher unterschiedliche Bedeutungen in ihrem jeweiligen Stadium-​spezifischen Ökosystem.

In vielen Fällen ist eine Abtrennung der Spezifität der Zecken-​Art hinsichtlich der phoretischen Wirte von den Blutspendern nicht notwendig. Denn, bei konsequenter Anwendung des Trennungs­prinzips ist der Text mit sehr viel redundanter Information überladen. Deshalb wird auch hier eine derartige Trennung nicht durchgeführt, obgleich in einigen Fällen von in Öster­reich heimischen Zecken zumindest nur an einem Geschlecht oder an den Jungtieren der Wirte Blut gesaugt wird, während die Wirtsspezifität sich auf alle Lebensphasen der Wirtstier-​Art bezieht. Das Blutsaugen am „falschen” Wirt kann für die Zecke sehr unangenehme Folgen haben: Manchmal können sie danach das aufgenommene Blut nicht vollständig verdauen, es kann den Darm verstopfen und die Zecke letztendlich daran sterben. Häufig können sie sich jedoch lediglich nicht weiter entwickeln sondern verharren im gleichen Stadium. Falls das verfehlte Stadium das Überwinterungs­stadium ist, wird die Zecke beim Überwintern sterben. Gelegentlich findet man äußere Missbildungen, die auf das Blutsaugen an ⇒ Fehlwirten zurückgeführt werden.

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IV.2 Der jahreszeitliche Aktivitätszyklus

Die Aktivität der Schild­zecken, gemessen am Verhalten der Wirtssuche, ist in Öster­reich nicht gleichmäßig über das warme Halbjahr verteilt. Jede einzelne Zecken-​Art zeigt im Laufe eines Jahres ein oder mehrere Aktivitäts-​Maxima. Darunter werden üblicherweise Perioden verstanden, in denen die Tiere aktiv nach den Wirtsorganismen suchen und willens sind, Blut zu saugen. Die Aktivität der frei-​lebenden Zecken ist hauptsächlich von der Umgebungstemperatur und der relativen Luftfeuchtigkeit abhängig und damit ein Spiegelbild der mikroklimatischen Bedingungen und der topografischen Lage des Lebensraums. Die Abbildung auf der linken Seite wurde nach Angaben von Duscher et al. [2013] zusammengestellt. Sie betrifft die Feststellung der Zahl an Hunden, die im Freiland spazieren geführt wurden, Blut saugender Schild­zecken im Burgenland in Monatsperioden, sortiert nach Arten und -​­stadien. Man beachte, dass manche Zecken im November und Dezember aktiv sind und manche im Hochsommer eine Ruhepause einlegen.

Der temporale Aktivitätsverlauf des Holzbocks in ⇒ Zentral­europa ist ⇒ bimodal: Es gibt ein Maximum im Frühjahr und eine zweite, kleinere Aktivitätsspitze im Herbst. Die Adulttiere und die Larven sind vorwiegend im Frühjahr aktiv, Mai bis Juni, während die Nymphen in der Regel ab April anzutreffen sind. Die zweite Aktivitätsperiode wird von alle Entwicklungs­stadien von Mitte August bis in den September hervorgerufen. Diese zweigipflige Verteilung ist für die gemäßigten Breiten ⇒ ⇒ Zentral­europas typisch. Allerdings ändert sich dies zu einer unimodalen Jahresaktivität im Falle von milden Jahresdurchschnittstemperaturen und in wärmeren Regionen Europas. Typischerweise werden unimodale ⇒ Aktivitätsmuster von Zecken vorwiegend bei Tieren beobachtet, die in geschützten ⇒ Habitaten leben, während bimodale ⇒ Aktivitätsmuster bei frei-​lebenden Zecken auftreten.

Im Falle des Auftretens ungünstiger und/oder entwicklungshemmender Bedingungen können frei-​lebende Zecken in einen Zustand sehr geringer metabolischer Aktivität verfallen: Der ⇒ Diapause. Dazu ziehen sich die Tiere in die ersten wenigen Zentimeter der oberflächlichen Bodenschichten zurück. Dabei kann man zwei Formen der ⇒ Diapause unterscheiden: Die „behavorial diapause” und die „morphogenetic diapause”. Mit der ersten, der Verhaltensdiapause, überbrücken nüchterne Zecken ungünstige klimatische Bedingungen, während die zweite, die ⇒ Morphogenetische Diapause, den vollgesogenen Zecken eine verzögerte Entwicklung zum nächsten Stadium ermöglicht. Korrigiert cit. Schulz [2013].

Abkürzungen und Erläuterungen zu Tab. IV.1:
L . . . Larven	n.d. . . . keine Angaben verfügbar
N . . . Nymphen	-     . . . nicht anwendbar
A . . . Adulte	fett . . . Hauptaktivitätsmonat
W . . . Weibchen

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IV.3 Die Nahrungsaufnahme

Der Saugakt der Schild­zecken

Findet eine Schild­zecke einen ihr vorerst passend erscheinenden Wirt, so wechselt sie vom Untergrund auf seine Körperoberfläche oder -bedeckung. Danach krabbelt sie auf dem Fell, der Haut oder der Kleidung so lange herum, bis sie feststellen konnte, ob das Lebewesen auf dem sie krabbelt, ein zum Blutsaugen geeignetes Wirbeltier ist. Andernfalls lässt sie sich fallen oder gleitet herab. Falls das Tier ihr geeignet erscheint, sucht sie eine Stelle auf - en Haut, an der sie zustechen kann. Es ist nicht bekannt, welche lokalen Reize genau sie zum Stechen anregen.

Hat eine Schild­zecke eine passende Stelle auf der Haut gefunden, so strecken sie ihre hinteren Beine so, dass ihr Körper einen Winkel von 45 bis 60° zur Hautoberfläche des Wirtes bildet. Die Zecke fängt nun an, durch seitliche Bewegungen der ⇒ Chelizeren die Haut des Wirtes aufzuschneiden. Dazu ritzen die Chelizeren die Haut durch abwechselndes teleskopartiges Ausfahren oberflächlich an, um einen Ansatzpunkt zu schaffen. Anschließend werden beide Chelizeren abgewinkelt und gleichzeitig wiedereingezogen, um so das mit Widerhaken versehene ⇒ Hypostom in die Haut zu stoßen. Die Bewegung ähnelt der eines Brustschwimmers. Diese an die Funktion einer Ratsche erinnernde Bewegung der Chelizeren erlaubt es den Schild­zecken, dynamisch in die weiche Hautmatrix des Wirts einzudringen und ihr starres Hypostom statisch und stabil zu verankern. cit. Richter et al. [2013]. Die Palpen spreizen sich dabei seitlich ab und schmiegen sich an die Haut des Wirtes. Manchmal löst sich die Zecke wiederum und sticht an einer benachbarten Stelle nochmals zu. Dieser Vorgang des Eindringens in die Haut des Wirts dauert circa zehn Minuten bis eine Stunde, bisweilen länger.

Das Blutsaugen einer Schild­zecke: Derart in die Haut des Opfers gebohrt, sondern manche Zecken-​Arten zunächst eine dickliche, weiße Flüssigkeit ab, welche schließlich ihre Mundwerkzeuge völlig umschließt. Diese verhindert eine Entzündung der Wunde und verhärtet schließlich zu einer Art Zement. In der Abbildung erkennt man die Saugkaverne, den Pool des Poolsaugers, und die Fixierung der Zecke in der Haut mittels des getrockneten Speichels, den Zement. Auf diese Weise sind die Mundwerkzeuge der Zecke derart fest im Wirt verankert, dass bei einer mechanischen Entfernung häufig das ⇒ Capitulum abreißt. Später wird diese Flüssigkeit auch direkt in die Wunde abgesondert, um die Festigkeit des Halts zu vergrößern und die Auswirkungen der Verletzung zu vermindern. Einmal auf diese Weise fest in der Haut verankert, schneidet sich die Zecke durch ruckartige Bewegungen ihrer Chelizeren noch tiefer in die Haut. Die Mundwerkzeuge stecken tief in der Haut. Nun wird eine klare Flüssigkeit (Speichel) abgesondert, welche die Gerinnung des Blutes verhindert und die Gewebe des Wirtes lysiert (auflöst). Dadurch entsteht eine Wundhöhle, in der sich Blut, interstitielle Flüssigkeit, Zelltrümmer und Makrophagen ansammeln. Zur Ausbildung oder Vergrößerung der Saugkaverne injizieren Zecken über die Speicheldrüse spezielle Faktoren, wie Blutgerinnungshemmer (Glyko- und Mucoproteine als Thrombokinase-​Inhibitoren), Cytolysine (wie Esterasen, Phosphatasen, Apyrase, Bradykinin-​inaktivierendes Enzym und andere), vasoaktive Mediatoren (wie Prostaglandine) und Anti-​Histaminika. Dadurch wird die Gefäßpermeabilität erhöht und der Blutfluss in die Saugkaverne aufrechterhalten. cit. Wunderlich et al. [1996]. Während des Saugakts nimmt die Zecke nun abwechselnd dieses Gemisch auf und gibt Speichel in die Wundhöhle ab, sie pumpt also Flüssigkeit hin und her. Die Aufnahme dauert 2 bis 30 - die Speichelabgabe ein bis zwei Sekunden. Dazwischen liegen inaktive Phasen von einigen Sekunden bis Minuten Dauer. Mit dem Speichel wird von der Schild­zecke auch das bei der Blutaufnahme aufgenommene und sofort abgetrennte, überschüssige Wasser wieder in den Wirt gepumpt. Diese Art des Blutsaugens hat erhebliche Auswirkungen auf die Effizienz der Übertragung von jenen Krankheitskeimen, die mit dem Saugakt übertragen werden. Zecken sind verglichen mit Stechmücken ein ineffizienter ⇒ Vektor!

Der Saugakt der Leder­zecken

Nahrungsaufnahme und Verdauung

Nach dem Saugen

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IV.4 Fortpflanzung

Partnerfindung/Pheromone

Die Paarung

Partheno- und Paedogenese bei Zecken

Das Eierlegen