VIII.5 Ixodes Latreille, 1795

• Benennung: Schildzecken - Hard Ticks - Ixodidés - garrapatas duras
• Klassifikation nach ICD-10-GM: B88.2 Sonstiger Befall durch Arthropoden
• System (Reich/Stamm/Klasse/Ordnung/Familie): Metazoa/Arthropoda/Arachnida/Ixodida/Ixodidae
• Artenzahl: Genus Ixodes: 253 Arten im Jahre 2020, in Öster­reich wird das Vorkommen von 16 Arten vermutet oder es ist nachgewiesen
• Charak­teristik: Drei-​wirtiger, temporärer, obligatorischer, häufig euryxener, telmophager, ektoparasitischer Blutsauger
• Größe: Bis 21 mm
• Status: Bedeutender Vektor, Über­träger, tritt selten nur als Erreger in Erscheinung
• Übertragungsart: Beim Blutsaugen mit dem Speichel
• Entwicklung: Ein Larvenstadium, ein Nymphenstadium, getrenntgeschlechtliche Adulte
• Entwicklungs­dauer: (Ei/Larve/Nymphe/Adulte): ??d/??d/bis ?m/3 Jahre, bis 5 Jahre
• Habitate in Öster­reich: Freilebende Arten: Feuchte Flusstäler, Waldraine; viele Arten sind allerdings Spezialisten und an den Lebensraum ihrer Wirte gebunden

Abb. VIII.5.3: Die Verbreitung der - vermutlich - medizinisch bedeutendsten Borrelia-Übertrager in Europa. © A. Hassl.

Bestimmungsschlüssel für die Weibchen, Männchen, Nymphen und Larven:

Bestimmungs­schlüssel für die Weibchen:

1a. Schild deutlich sechseckig, Coxen des ersten Bein­paares mit gut entwickeltem Innendorn (siehe rechts) • • • ➤ Ixodes (Pholeoixodes) hexagonus

Bestimmungs­schlüssel für die Weibchen:

Bestimmungs­schlüssel für die Weibchen:

Bestimmungs­schlüssel für die Männchen:

Bestimmungs­schlüssel für die Nymphen

Bestimmungsschlüssel für die Larven:

Weibchen: Der Körper ist länglichoval, zum ⇒ Capitulum hin verjüngt, im nüchternen Zustand 2,2-2,5 mm lang, angesogen bis 6 mm. Das Hypostom ist stilettförmig ausgebildet; es ist auf der ⇒ Ventralseite außen mit zwei Zahnlängsreihen besetzt; nach innen folgen vier Zahnreihen, wovon die beiden innersten jedoch erst im zweiten Drittel angesetzt sind. An der Basis des Hypostoms sind ventral wie bei anderen Zecken-​Arten zwei Poren ausgebildet Wie das Hypostom sind auch die ⇒ Chelizeren zweiseitig symmetrisch. Der Chelizerenschaft ist entlang der Innenseite mit in Reihen angeordneten kleinen Widerhaken besetzt. Die Schneideblätter sind mit fünf bis sechs verschieden großen Haken besetzt. An der Spitze des Chelizerenendgliedes liegen in einer Längsreihe acht kleine Widerhaken. Das ⇒ apikale, vorletzte Palpalglied hat einen daumenförmigen Fortsatz, der an der Basis des Palpentarsus zu den Chelizeren hin gerichtet ist. Am Grund des Palpalendgliedes liegen acht spitz endende Dornen; in der Mitte inserieren elf am Ende abgerundete und verschieden lange Sensillen. Diese sind an der Spitze wahrscheinlich porös.

Die Umrisse der Areae porosae sind rund oder bohnenförmig. Die 80 bis 100 Poren durchbrechen das ⇒ Capitulum, welches in fünfeckige und sechseckige Strukturen aufgegliedert ist. Das Rückenschild ist langgestreckt, oval und deutlich mit Poren durchsetzt. Die einzelnen Schildhaare werden wohl deshalb als unregelmäßig angeordnet beschrieben, weil sie leicht an der Basis abbrechen. Zur Spitze hin sind sie etwas aufgefächert. Die ⇒ Coxen weisen Außen- und Innendornen auf; der Innendorn der Coxen des ersten Bein­paares ist am längsten. Er wird bei den Coxen der anderen Bein­paare immer kleiner und ist bei der Coxa des vierten Bein­paares nur mehr angedeutet. Die Außen­dornen sind nahezu alle gleich groß ausgebildet.

Die ⇒ Genital­öffnung liegt auf der Höhe der Coxen des vierten Bein­paares. Die Genitalfurche beginnt waagrecht und verläuft im rechten Winkel abdominalwärts. Die beiden Analplatten sind mit je drei Haaren besetzt und von einem Chitinring umgeben. Die Oberfläche der Platten und die des Ringes zeigen eine Fünfeck- und Sechseck-förmige Feinstruktur. Die Stigmen sind rund stark mit Poren durchsetzt. Die Macula liegt etwas aus dem Zentrum gerückt. Die Maculaspalte ist beinahe kreisrund. Sie ist von drei bis fünf Porenreihen umgeben, von denen die äußerste mehr Öffnungen aber mit kleinerem Durchmesser hat, als die innen gelegenen. Das Haller`sche Organ besteht aus einer Grube und einer Mulde. In der Grube, die bis auf eine ovale Öffnung verschlossen ist, liegen Sinneshaare. In der Mulde inserieren sechs Sensillen, die verschieden lang ausgebildet sind. Der Tarsus des ersten Bein­paares ist konisch zulaufend. Verändert cit. Sixl et al. [1972].

Männchen: Der Körper des Männchens ist braun, glänzend und länglich oval, hinter der Mitte am breitesten. Die Abbildung linker Hand cit. Beaucournu et Robert [1965]. Der Rücken des Männchens ist spärlich mit hellen glänzenden Borstenhaaren (⇒ Setae) besetzt. Die ⇒ Cornua an der ⇒ Basis capituli sind gut entwickelt. Auf dem Hypostom sitzen sieben bis acht Querreihen Zähne, die Seitenzähne sind schwach ausgebildet. Alle Beincoxen besitzen einen Außen- und einen Innendorn. Die Borstenhaare (Setae) an den Beinen sind auffallend lang.

Nymphe: Das Schild ist länger als es breit ist. Die ⇒ Basis capituli besitzt gut entwickelte ⇒ Cornua. Die Zähne auf dem ⇒ Hypostom sind in zwei Doppelreihen angeordnet. Die ⇒ Palpen sind auf der Außenseite einwärts gewölbt, auf der Innenseite nach außen gewölbt. Alle Beincoxen tragen einen Außen­dorn und auch einen Innendorn. Am ersten Bein­paar sind die beiden Dorne gleichgroß, bei den anderen sind die Außen­dorne etwas größer.

Larve: Das Scutum ist breiter als es lang ist. Das Hypostom ist ungefähr in der Mitte am breitesten. Die Zähne stehen in acht Querreihen, die Zahnformel lautet 2-2. Die Coxen des ersten Bein­paares besitzt einen kleinen Innendorn. Alle Coxen tragen außerdem einen Außen­dorn.

Verbreitung & Bionomie: Zecken dieser Art sind weitgehend an Nagetiere als Wirte gebunden, also Spezialisten. Sie wurden bisher in Südwest-​England, den Kanalinseln, Belgien, Frankreich, Spanien, Italien, Sachsen, Ungarn, Türkei, auf der Krim, in Öster­reich (cit. Sixl et al. [1972]) und, ohne nähere Angaben, im Mediterranen Raum gefunden. Über die Biologie der Art ist nur bekannt, dass sie hauptsächlich in den Bauten der Wirte verharrt, sie ist also ⇒ nidikol. Vielleicht ist diese Art ein pontisches Faunenelement mit einer Assoziation zum Feldhamster und mit diesem dann ein Kulturfolger des Getreideanbaus. In Öster­reich wurden alle Stadien diese Art - I. redikorzevi genannt - in der Umgebung von Wien, in Parndorf, in Apetlon und im Nordburgen­land nachgewiesen. Bevorzugte Areale zum Stechen sind die Augenlider, die Achsel­höhlen, die Genital­region und der Rücken der Wirte. Die Adulten sind vom Mai bis zum Oktober und die Larven und die Nymphen von Juli bis in den Oktober zu finden.

Weibchen: Das längliche Scutum ist etwa ein mm lang und kurz vor der Mitte am breitesten. Besonders an den Rändern ist es stark pigmentiert. Es ist fein und gleichmäßig punktiert und mit einigen wenigen Borstenhaaren (⇒ Setae)n besetzt. Die Scapulae sind kräftig und spitz. Die ⇒ Basis capituli besitzt zwei gut entwickelte ⇒ Cornua. Das ⇒ Hypostom endet spitz und wird nach hinten gleichmäßig breiter. Die Spitzen der jeweils zwölf Seitenzähne sind etwas nach außen gebogen. Auch die Innenzähne sind spitz. Die ⇒ Palpen sitzen auffallend an der Seite der Basis capituli. Ihre Außenseite ist gewölbt, die Innenseite gerade. Das zweite Glied ist länger als das dritte. Die Spirakular­platte ist groß und länglichoval. Die Analfurche ist gut ausgeprägt. Sämtliche ⇒ Coxen besitzen einen gut entwickelten Außen­dorn, die Coxen des ersten Bein­paares auch einen leicht gebogenen Innendorn. Die ⇒ Pulvilli des ersten Bein­paares sind etwas größer als die der anderen Beine.

Männchen: Der Körper ist klein und länglichoval. Die Spirakular­platte ist groß und oval. Die ⇒ Basis capituli besitzt gut entwickelte ⇒ Cornua. Das Hypostom ist nur schwach ausgebildet. Die Zähne sitzen in sieben oder acht Zeilen. Die Seitenzähne sind schwach entwickelt und stumpf. Alle Coxen tragen einen gut entwickelten Außen­dorn, die des ersten Bein­paares auch einen Innendorn. Die Männchen saugen vermutlich nicht.

Nymphe: Das Scutum ist etwas länger als breit. Die Spirakular­platte ist in Querrichtung etwas gestreckt. Die ⇒ Basis capituli trägt gut entwickelte ⇒ Cornua. Das Hypostom ist im unteren Drittel am breitesten. Die spitzen Zähne sind vorne in drei Reihen, weiter unten in zwei Reihen angeordnet. Alle Coxen besitzen einen Außen­dorn und, bis auf die des vierten Bein­paares, auch einen Innendorn. An den Coxen des ersten Bein­paares ist der Innendorn größer als der Außen­dorn.

Larve: Das Scutum ist fast regelmäßig sechseckig, und damit genauso lang wie breit. Die ⇒ Basis capituli trägt stumpfe ⇒ Cornua. Das Hypostom ist im unteren Drittel am breitesten. Es trägt sieben Querreihen von Zähnen. Die Zahnformel lautet 2-2. Die Spitze des Hypostoms ist abgerundet.

Verbreitung & Bionomie: I. apro­no­phorus wurde in Europa in England, in der Schweiz, Deutschland, Frank­reich, Dänemark und Polen aufgefunden. Diese Art wurde auch in Öster­reich gefunden: In Vorarlberg, ohne genaue Angabe des Fundorts, bei Birkfeld in der Steiermark, in Lunz am See, in Bischofs­hofen und in einem nicht genau lokalisier­baren Moor in Salzburg. I. apronophorus ist eine ⇒ hygro­phile Art und bevorzugt feuchte, morastige ⇒ Habitate wie Moore, Sümpfe, Röhricht­bestände, See- und Flussufer. Wahr­scheinlich ist sie in Öster­reich viel weiter verbreitet als bekannt ist. Die Tiere haben angeblich im April und Mai ein Aktivitäts­maximum. Im Norden ihres Verbreitungs­gebiets dauert der Lebenszyklus drei bis vier Jahre.

Weibchen: Die Weibchen sind durchschnittlich 1,8 mm breit und 2,8 mm lang. Die Abmessungen des Schildes und die Behaarung desselben variiert sehr stark, sogar innerhalb geschlossener Populationen (Breite etwa 0,82 mm und Länge etwa 0,88 mm). Am Schild wurden 54 bis 60 Borstenhaare (⇒ Setae) gezählt, die oftmals eine schwache Verzweigung zeigen. An der ⇒ Basis capituli fehlen jegliche ⇒ Cornua. Das ⇒ Hypostom ist klein und schmal. Die Innenzähne gehen bis fast zur Mitte, so dass sich dort nur ein sehr schmaler zahnfreier Bereich befindet. Die Tarsen des ersten Bein­paares verjüngt sich jäh. Der Palpus ist 0,37 mm lang und 0,16 mm breit; die randständigen Borstenhaare (Setae) sind wie bei den Nymphen meist stark gefiedert. Der Palpentarsus trägt spitze und abgerundete Dornen. Die ⇒ Chelizeren tragen sechs oder acht Haken. Das ⇒ Hypostom ist 0,24 mm lang und an der Basis 0,15 mm breit; es ist in der randständigen Reihe aus sieben großen und vier oder drei weiteren, etwas unscheinbareren Zähnen aufgebaut. Die Borstenhaare (Setae) sind alle glatt und dornenförmig. Die Analöffnung ist von einem Chitinring umgeben und trägt vier Paar glatte Genitaldornen, die 0,03 bis 0,036 mm (selten über 0,05 mm) lang sind. Die Analplatte ist 0,176 mm lang und 0,14 mm breit. Das elliptisch geformte Stigma misst 0,17 mm in der Breite und 0,19 bis 0,2 mm in der Länge.

Männchen: Die ⇒ Basis capituli ist glatt und es gibt keine ⇒ Cornua. Die Spitze des rudimentären Hypostoms ist geteilt. Die Innenzähne bilden gezackte Kämme. Auf dem Scutum befinden sich punktfreie Gebiete. Die Männchen saugen wahrscheinlich nicht und leben auch nicht am Wirt.

Nymphe: Die Gesamtlänge variiert auffallend stark. Inklusive Hypostom beträgt die Länge zwischen 1,36 und 1,5 mm und die Breite 0,84 bis 0,9 mm. Der herzförmige Schild ist 0,44 mm (0,42 bis 0,46 mm) breit und 0,44 mm (0,48 bis 0,5 mm) lang und hat eine gitterförmige Oberflächenstruktur. Die Schildhaare sind meist unregelmäßig angeordnet, variieren zahlenmäßig zwischen 18 und 20, und sie sind glatt, seitlich manchmal einfach gefiedert. Der Palpus misst in der Länge 0,176 mm und in der Breite 0,08 mm. Die am Rande angeordneten Borstenhaare (Setae) sind meist stark gefiedert, während die Borstenhaare (Setae) an der Spitze des Palpentarsus und teilweise zentral an der Palpentibia glatt und dornenförmig sind. Die Oberfläche der Borstenhaare (Setae) ist rau und eingekerbt (Artefakt?). Die ⇒ Chelizeren zeigen fünf oder sieben zackenförmige Haken. Das Hypostom ist in der randständigen Reihe von sechs großen und sechs kleinen, etwas nach rückwärts gerichteten Zähnen bedeckt. Die ⇒ Coxen aller Beine sind etwa 0,15 mm breit, die Coxa des ersten Bein­paares 0,16 mm, und die des zweiten bis vierten Bein­paares etwa 0,23 mm lang. Wie die Größenmaße variiert auch die Anzahl der Coxensetae, die meist glatt und nur selten wie die Frontalborste auf Coxa I gefiedert sind. Die Borstenhaare (Setae) sind alle ungefiedert glatt und dornenförmig. Die zweiteilige Analplatte ist von einem Ring umgeben und misst mit diesem in der Länge 0,106 mm und in der Breite 0,06 mm. Die drei paarigen Genitaldornen sind glatt und zwischen 0,028 mm und 0,040 mm lang. Die Tracheenöffnungen sind elliptisch gebaut, 0,102 mm lang und 0,072 mm breit. Die ventralen Körperhaare haben eine Länge von 0,024 bis 0,028 mm bzw. 0,034 bis 0,036 mm.

Larve: Das Schild ist herzförmig mit ausgeprägten seitlichen Ausbuchtungen. Die größte Breite des Schildes beträgt 0,28 mm und die größte Länge 0,24 mm. Der Abstand der beiden vorderen Schildkanten ist 0,12 bis 0,13 mm. Die Länge der zehn Schildsetae, die symmetrisch angeordnet sind, ist 0,02 mm. Die ⇒ Palpen sind 0,11 mm lang und 0,05 mm breit. Die Borstenhaare (Setae) sind etwas gefiedert bzw. am vierten Segment des Palpus (Palpaltarsus) glatt, spitz oder abgerundet. Die ⇒ Chelizeren zeigen eine charakteristische fünf- bis sechs-fache Zähnung, und das Hypostom hat bei einer Länge von 0,08 mm und einer Breite von 0,056 mm außen fünf große und vier kleine Zähne. Die mittlere Länge der ⇒ Coxen I bis III beträgt in der Reihenfolge 0,10 mm, 0,12 mm, 0,12 mm und die mittlere Breite 0,1 mm. Der Tarsus I ist 0,17 mm lang und 0,085 mm breit. Der Praetarsus misst 0,08 mm. Die Tarsalsetae sind kaum oder überhaupt nicht gefiedert. Die Breite des Tarsus II ist 0,06 mm und die Länge 0,086 mm; der Praetarsus ist 0,074 mm lang. Die Länge des Tarsus III ist 0,102 mm und die des Praetarsus 0,07 mm. Der Tarsus III ist 0,052 mm breit. Die Analplatte ist rundlich, zweigeteilt und von einem Chitinring umgeben; mit letzterem ist sie 0,04 mm lang und 0,038 mm breit. Die zwei Genitaldornen sind glatt und 0,022 mm lang. Die anderen Körperhaare messen je nach Länge 0,02 mm bis 0,024 mm.

Verbreitung & Bionomie: Es handelt sich um eine streng ⇒ ornithophile und ⇒ nidikole Zecke. Die Merkmale einzelner Individuen können stark voneinander abweichen. Es wurden zwar vier Unterarten beschrieben, die Berechtigung dafür wird aber allgemein bezweifelt. Diese Zecke ist in zahlreichen europäischen Staaten, ua in Südengland, Frankreich, Belgien, Holland, Norwegen, Polen, Deutschland, Holland, der Schweiz, der Ukraine, Ungarn, Rumänien, Dänemark, Schweden, Öster­reich cit. Sixl [1971b], Mähren und der ehem. SSR in Baumhöhlen von Vögeln gefunden worden. Außerhalb von Europa gibt es Funde in Israel, Georgien, Azerbaijan, Afghanistan, in der Mongolei, China, Russland, und Ägypten. Im Süden und Südosten Öster­reichs konnten in 4,5% der Baumhöhlen alle Stadien dieser Zecken-​Art nachgewiesen werden. Alle Stadien können sowohl in den Baumhöhlen als auch auf den Wirten das ganze Jahr (Brutsaison?) hindurch gefunden werden. Männchen treten jedoch ausgesprochen selten auf. Weibchen, Nymphen und Larven fanden sich im Verhältnis 1:9:41 im Nistmaterial der Bruthöhlen, ein Männchen wurde im Bodenmaterial gefunden. Der Höhepunkt der Parasitierung liegt im Mai, Weibchen treten bevorzugt im Frühjahr auf, danach die Larven und Nymphen. cit. Sixl [1971c]. In Deutschland allerdings wurde in einer Untersuchung die höchste ⇒ Abundanz dieser Zecke auf Meisen im Winter gefunden, woraus auch der Tod des Wirtes resultieren kann. cit. Hudde et Walter [1988]. Bis zu 74% der Küken von Wanderfalken können am Zeckenbefall in jenen Nestern in Felsgrotten sterben, in denen bis zu 320 Zecken an einem Küken gefunden wurden. cit. Schilling et al. [1981].

Weibchen: Die Körperlänge beträgt sechs mm. Die Beine sind lang, der erste Tarsus 1,5 mm lang. Das Haller`sche Organ ist offen, lang, zusammenlaufend, mit elf Borsten in drei Gruppen. Auf der ⇒ Basis capituli postero-​lateral ein stumpfer, hervorspringender Rand, der hintere Rand mit einem dorsalen Grat mit der maximalen Breite von 0,5 mm. Die ⇒ Palpen sind kurz, 0,44 mm breit. Die Verbindung von Segmenten II zu III ist deutlich ausgeprägt. Das ⇒ Hypostom ist von mittlerer Länge, 0,35 mm lang. Es hat 10 Querreihen von breiten Zähnen, ventral in vier Spalten angeordnet. Die Zahnformel lautet 2-2 in 10 Reihen. Das Scutum ist gewölbt, breit sechseckig, mit einem Länge:Breite-Index von 1,2. Das ⇒ Idiosoma ist sowohl dorsal als auch ventral schütter beborstet. Die ⇒ Coxen sind postero-external ⇒ konvex geformt, mit abgerundeter Oberfläche. Die ⇒ Genital­öffnung liegt zwischen den dritten Coxen. Die Analfalte verläuft nach hinten divergent. Die Spirakularöffnungen sind oval mit unregelmäßigem Umriss.

Männchen: Dieses Stadium wurde bislang nicht beschrieben, weil es noch nicht gefunden wurde oder nicht existiert.

Nymphe: Die Körperlänge beträgt drei mm. Die Beine sind mäßig lang, der erste Tarsus ist 0,75 mm lang. Die maximale Breite der ⇒ Basis capituli beträgt 0,35 mm. Die ⇒ Palpen sind kurz, 0,2 mm lang. Das zweite und das dritte Segment ist jeweils 0,125 bzw. 0,075 mm lang. Es gibt eine deutlich erkennbare Verbindung von Segment zwei zu drei. Das Hypostom ist von mittlerer Länge, 0,13 mm lang. Das Scutum ist gewölbt, breit hexagonal, die Länge beträgt 0,72 mm, die Breite 0,6 mm. Der Länge:Breite-Index ist 1,2. Das ⇒ Idiosoma ist schütter beborstet, sowohl dorsal als auch ventral. Die Spirakularöffnungen sind oval, mit einem unregelmäßigen Umriss.

Larve: Dieses Stadium wurde bislang noch nicht beschrieben. Vermutlich wurde es nicht als Larve dieser Art erkannt oder wegen seiner versteckten Lebensweise noch gar nicht aufgefunden.

Verbreitung & Bionomie: Da die Art erst 2014 beschrieben wurde, ist über sie sehr wenig bekannt. cit. Hornok et al. [2014]. Versucht man aus den bekannten Fakten etwas zur Bionomie der Art zu erschließen, dann kommt man zum Schluss, dass es sich um eine kavernikole Art handeln muss, möglicherweise sogar um einen Teil der Höhlenfauna. Jedenfalls verlassen zumindest die Larven ihre Wirte, um als Spinnen-förmige Nymphen Wirtstiere neu zu befallen. Dabei laufen sie ähnlich den Weberknechten über die Oberflächen der Höhlen. Alle bekannt gewordenen Wirtstiere sind in Erd- und Felshöhlen rastende oder überwinternde, sozial lebende und gemischte Kleinkolonien bildende Fledermäuse. Versucht man die ⇒ ökologischen Anforderungen und die Verbreitungsareale dieser Fledermäuse zu erwägen, dürfte das Verbreitungsareal von I. ariadnae in Festlandeuropa von Nordspanien über Frankreich, Deutschland, Öster­reich, Norditalien, Südpolen, Ungarn bis nach Rumänien und Griechenland reichen. Ich vermute, dass es sich um eine hochspezialisierte, ⇒ kavernikole Zecken-​Art mit kontinentaleuropäischer Verbreitung handelt.

Abb. VIII.5.24: Ixodes canisuga ♀.
© University of Bristol.

Kaum eine andere heimische Zecken-​Art ist unter so verschiedenen Namen immer wieder „erstbeschrieben” worden wie die Fuchszecke. Daher ist bis heute die Beschreibung unpräzis geblieben und ältere Fundmeldungen sind mit großer Vorsicht zu verwerten. Ich halte diese Zecke für eine gute ⇒ biologische Art und für einen ⇒ nidikolen Spezialisten in Fuchsbauten, der auch Nebenwirte nutzen kann. Für die immer wieder behauptete nahe Verwandtschaft mit I. hexagonus habe ich keine Hinweise gefunden, wohl aber für zahllose Verwechslungen und Fehlzu­schreibungen in der Bionomie. An Hunden in England ist die Fuchszecke mit 5,6% Befallshäufigkeit die dritthäufigst gefundene Schildzecke, nach dem Gemeinen Holzbock (72%) und der Igelzecke (21,7%); cit. Smith et al. [2011]).

Weibchen: Vollgesogene Weichen sind bis 8 mm lang, nüchterne 2,8 bis 3,2 mm. Das Scutum, das ⇒ Capitulum und die Beine sind kastanienbraun, der Rest des Körpers ist gelb. Das Scutum ist länglich herzförmig, etwa 1,2 mm lang. Die Zervikalfurchen darauf sind S-förmig gekrümmt. Dort, wo sie den hinteren Rand treffen, ist dieser etwas eingebuchtet. Die Scapulae sind kräftig und spitz. Das Scutum ist fein und spärlich punktiert. Auf der ⇒ Basis capituli befinden sich keine ⇒ Cornua, ihre hinteren seitlichen Enden sind allerdings zugespitzt. Die ⇒ Areae porosae sind groß und birnenförmig und, außer auf der dem Körper zugewandten Seite, von einer Chitinleiste umgeben. Die ⇒ Palpen sind lang und massiv. Ihre Außenseiten sind gerade und faltig. Die Innenseiten sind gewölbt. Ein viertes Palpenglied ist als kleine Cuticula-Mütze dem dritten aufgesetzt. Das ⇒ Hypostom ist lang und dick (Länge zu Breite ist 2:1), am breitesten auf Höhe des 4. Seitenzahns von oben. Es hat sieben Seitenzähne. Neben jedem sitzt ein stumpfer Innenzahn. Die Zähne auf der Spitze sind winzig. Die Mitte des Hypostoms ist auf großer Fläche zahnfrei. Die Spirakular­platte ist oval. Die Spirakularöffnung ist groß. Die Beincoxen tragen keine Dornen, höchsten das hintere Ende des ersten Bein­paares ist zugespitzt. Der Höcker am Ende der Tarsi des ersten Bein­paares ist höher als das Haller`sche Organ.

Männchen: Das Männchen ist kastanienbraun und nüchtern 2,0 bis 2,2 mm lang. Das Scutum ist oval. Die Furchen darauf sind undeutlich und zu länglichen Vertiefungen umgebildet. Das ⇒ Capitulum ist klein. Die seitlichen Ecken sind rechtwinklig, die Vorderkante sanft gewölbt. Die ⇒ Palpen sind kurz, stumpf und wirken massiv. Ihr Trochanter ist nicht ganz mit der ⇒ Basis capituli verschmolzen. Die Seiten des Hypostoms verlaufen bis auf an der Spitze parallel. An der Spitze befindet sich eine Einkerbung. Bis auf am unteren Drittel stehen sieben Reihen von zackigen Kämmen auf dem Hypostom. Die Spirakular­platte ist so wie die des Weibchens, nur kleiner. Die Beincoxen tragen keine Dornen, nur an der des ersten Bein­paares befindet sich wie beim Weibchen eine Innenspitze. Statt der Außen­dornen gibt es stumpfe Erhebungen. Die Medianplatte hat eine kurze vordere und eine längere hintere Kante. Es gibt sowohl eine Adanal- als auch eine Analplatte (= epimeral plate), die fast so groß ist wie die Medianplatte.

Nymphe: Die Nymphe ist oval, etwa 2 mm lang und 1,3 mm breit. Die Vorderkante und die Seitenkanten des ⇒ Capitulums bilden einen Rundbogen. Die Außenseiten der ⇒ Palpen sind wellig, die Innenseite gewölbt. Das Hypostom besitzt sieben Seitenzähne, neben jedem ein stumpfer Innenzahn. Es ist in der Höhe des dritten Seitenzahns von oben am breitesten. Die Spirakular­platte ist klein und rund. Die Spirakularöffnung liegt in der Mitte.

Larve: Es konnten keine Angaben zur Larve gefunden werden. Es wird behauptet, dass die Weibchen die Eier nicht in denFuchsbau sondern außerhalb von diesem in den Erdboden legen. In diesem Fall müssen die Larven den Erstwirt erst aufsuchen, wozu sie an der Bauöffnung am Boden herumkrabbeln. Dieses Verhalten könnte dazu führen, dass die Larven bevorzugt Jungfüchse beim Erkunden der Umgebung des Baues befällen, eine epidemiologisch sinnvolle Vorgangsweise. Die Larven werden so wahrscheinlich nach kurzer Hungerzeit bereits zur ersten Blutmahlzeit kommen und sich danach rasch zur Nymphe häuten. Deshalb könnten sie so selten im Bau und/oder am Wirt auffindbar sein, dass man sie bisher übersehen hat.

Verbreitung & Bionomie: Durch die Unsicher­heiten bei der Artab­grenzung bestehen Unsicher­heiten bei der Richtigkeit von früheren Angaben zur Biologie der Zecke und ihrer Wirte. I. canisuga ist wahrscheinlich weit verbreitet. Die Art kommt in Europa zumindest in England, Deutschland, Öster­reich und Ungarn vor. Die Karte rechts zeigt die Verbreitung in Europa, wenn man die Fuchszecke und I. (Pholeoixodes) crenulatus in eine Art stellt. In Frankreich sind die Hälfte aller Füchse damit infestiert. In Großbritannien sind 11% der Zecken an Hunden dieser Art zugehörig. Es handelt sich um eine ⇒ nidikole Art, die in den Bauten ihrer Wirte zu finden sind. Die vollge­sogenen Weibchen kriechen in Erdspalten Richtung Erdboden, da sie vermutlich ihre Eier nicht im Bau ablegen. cit. Obsomer et al. [2013].

Die Fuchszecke dürfte ein Spezialist und ein Bewohner von Erdbauten von heimischen Raubsäugern, hauptsächlich von Füchsen, sein. Der Fuchs ist zweifelsohne auch der Hauptwirt, daneben nützt die Zecke allerdings auch den Dachs und Hunde als Wirte. Möglicher­weise fungiert aber der Dachs nur im Falle des Bewohnens eines Fuchsbaus als Nebenwirt. Fraglich ist, ob diese Zecken-​Art auch im Winter aktiv ist. Dann wäre sie sicherlich überall zu finden, wo Füchse in ihren Bauten ganzjährig überdauern. Zumindest in Öster­reich wäre sie dann ⇒ ubiquitär und weit verbreitet. Es handelt sich höchst­wahrscheinlich um einen Zivilisationsgewinner, da die Füchse derzeit in die Städte einwandern und man von einem Anstieg der Fuchs­populationen ausgeht. Es ist eine der wenigen Zecken, die den Menschen gerne als Wirt akzeptiert und - wenn sie Gelegenheit findet - auch prompt befällt.

Abb. VIII.5.29: Ixodes frontalis ♀. © unbekannt.

Synonyme:
Acarus frontalis Panzer, 1798;
I. pari Leach, 1815;
I. pallipes Koch, 1844;
I. brunneus Koch, 1844; als Larve: I. sturni Pagenstecher, 1861;
I. avisugus Berlese, 1889;
I. kellogi Nuttall et Warburton, 1907;
Euixodes frontalis Bonnet, 1908;
I. frontalis frontalis Neumann, 1911;
I. apronatus Kirschenblatt, 1934;
I. tordi Armstrong, 1953;
I. sigalasi Lamontellerie, 1954;
I. segalasi Euzéby, 1957;
Scaphixodes frontalis Camicas et Morel, 1977.

Weibchen: Der Körper ist oval und kurz hinter der Mitte am breitesten. Es ist eine kleine Zecken-​Art, die Körperlänge beträgt nüchtern 3,2 mm, die Breite 1,6 mm. Vollgesogen sind die Weibchen 8,8 mm lang und 4,6 mm breit. Das Scutum reicht über die Hälfte des Körpers hinaus. Der Körper trägt zahlreiche helle Borstenhaare (⇒ Setae). Das 1,4 mm lange Schild ist kurz hinter der Mitte am breitesten. Die Seitenfelder sind dunkelbraun, die anderen Teile hellbraun. Die Scapulae sind kräftig und spitz, ihre Außenflächen wellig. Auf der ⇒ Basis capituli sind zwei abgerundet dreieckige ⇒ Areae porosae vorhanden. Zudem sind mächtige ⇒ Auriculae vorhanden. Die ⇒ Palpen sind lang und schmal. Ihre Außenseite ist gerade und nur am Ursprung des zweiten Glieds plötzlich zusammengezogen. Die Innenseiten sind gewölbt. Das ⇒ Hypostom ist spitz. Die Enden der 13 bis 14 spitzen Seitenzähne sind leicht nach außen gebogen. In der Mitte am Grund des Hypostoms befindet sich eine auffallend große, zahnlose, dreieckige Fläche. Die Spirakular­platte ist oval mit leicht zackigen Rändern. Die Spirakularöffnung liegt zentral. Die Analfurche ist gut entwickelt und zeigt typischerweise die Form eines Hufeisens. An den ⇒ Coxen des ersten Bein­paares sitzt ein Außen- wie ein Innendorn. An den Coxen der anderen Beine sitzt nur ein Außen­dorn. Am zweiten und dritten Bein­paar ist dieser deutlich nach innen gebogen, am vierten Bein­paar leicht nach außen. Die Tarsen des ersten Bein­paares sind auffallend lang und dünn und werden zur Spitze hin schmäler.

Männchen: Die Männchen sind bis heute nicht ordnungsgemäß beschrieben und nirgendwo abgebildet. Vermutlich sind sie unbekannt, die einzig existierende Fundmeldung eines Männchens, jene von Bona et Stanko [2013], scheint auf einer Verwechslungen zu beruhen. Männchen scheinen gar nicht oder nur sehr kurz Blut zu saugen, und sie werden von den Vögeln nicht vertragen. Es besteht aber auch die Möglichkeit, dass gar keine Männchen existieren und ⇒ Parthenogenese Platz greift.

Nymphe: Das Scutum ist längsgestreckt und im vorderen Drittel am breitesten. Die Seitenfelder sind dunkler als der Rest des Scutums. Rechts eine Abbildung von zwei Nymphen dieser Zeckenart, cit. Laakkonen et al. [2009], deren Erscheinungsbild allerdings auffallend schlecht mit der Beschreibung übereinstimmt.

Larve: Das Scutum ist breiter als es lang ist, es ist oval, in der Mitte am breitesten. Die ⇒ Palpen sind lang und breit. Am Ursprung des zweiten Glieds verjüngen sie sich. Die Innenseite ist gerade, die Außenseite deutlich ⇒ konkav gewölbt. Die Nahtlinie zwischen dem zweiten und dem dritten Glied ist nur undeutlich zu erkennen. An den langen und breiten Beinen sitzen viele Borstenhaare (Setae). Die Tarsi des ersten Bein­paares sind massiv, die des zweiten dagegen schmal. Die ⇒ Coxen des ersten Bein­paares haben etwa gleichgroße Innen- und Außen­dorne. Die des zweiten und dritten Bein­paares nur einen spitzen Außen­dorn. Die Kapsel des Haller`schen Organs enthält vier Sinnesborsten. Das stärkste schaut durch die Öffnung nach außen.

Verbreitung: I. frontalis ist eine streng ⇒ ornithophile, jedoch frei-​lebende Ixodes-​Art, die offensichtlich häufig von Zugvögeln verschleppt wird. cit. Laakkonen et al. [2009]. Nach meiner Meinung sind der VErteiler dieser Zecke aber eher Standvögel, denn diese Zeckenart wurde noch nie in Afrika gefunden. Die Art hat wahrscheinlich kein fest umschriebenes Verbreitungs­gebiet. Fundpunkte liegen in Südost-​England, an der West- und Nordküste Englands, in Frankreich, Belgien, Holland, Deutschland, Dänemark, Norwegen, Polen, Spanien, Italien, Finnland, Türkei bis hinein nach Russland. Die Fundpunkte entsprechen nicht den Hauptrouten des europäischen Vogelzugs. Diese Zecke wird in Zentral­europa immer wieder gefunden, so zB vor einigen Jahren in Bayern, cit. Schorn et al. [2011], und in der Slowakei. cit. Bona et Stanko [2013], in Deutschland soll sie ubiquitär verbreitet sein. Diese Art wurde 1865 in Nieder­öster­reich aufgesammelt, leider ohne genaue Angabe der Fundumstände. Es existiert ein Beleg­exemplar im Natur­historischen Museum Wien.

Bionomie: Die Tiere dieser Art leben nicht in den Vogelnestern, obwohl sie ⇒ ornithophil sind. Sie werden in Nadel- und Laubwäldern, Parkanlagen und Gärten gefunden. Vermutlich leben sie in den obersten Bodenschichten und im Laubstreu. Sie befallen bevorzugt solche Vögel, die am Boden ihr Futter suchen und in Baumnestern brüten.

Abb. VIII.5.32: Ixodes hexagonus ♀.
© André Karwath.

Die Igelzecke ist unberechtigterweise eine in Öster­reich weitgehend unbeachtete Schildzeckenart. Trotz ihrer hohen ⇒ Abundanz wird ihr Vorkommen und ihre Rolle im Ökosystem häufig gänzlich negiert. (REM: Beachte den Namen „rarus” im Synonym Ixodes hexagonus rarus Morel et Pérez, 1973!). Und dies obwohl diese Spezies die am häufigsten gefundene Zecke an Katzen und die zweithäufigste Art (21,7% gegenüber 72% Gemeiner Holzbock; cit. Smith et al. [2011]) an Hunden ist. Diese Ignoranz führt zu Unsicherheiten bei der Zuschreibungen von Beob­achtungen und, in diesem speziellen Fall, zu einem heftigen Disput über ihre ⇒ Abundanz. Ich glaube, dass sie auf Grund ihrer Lebensweise - sie ist vermutlich ⇒ nidikol - zumeist am Igel parasitiert, der sicherlich auch der Hauptwirt ist und immer dann bevorzugt befallen wird, wenn er verfügbar ist. Dazu scheint diese Zecken-​Art aber, gemeinsam mit dem Igel, ein ⇒ Zivilisationsfolger bis in die Städte hinein zu sein, der auch gerne Hunde und Katzen in Parks und städtischen Naherholungs­räumen befällt. Sie wäre somit ein urbaner Zivilisations­gewinner, möglicherweise ist sie sogar ⇒ endophil. In Teilen cit. Dautel et Kahl [1999]. Für den Hausgebrauch gilt: Vom Holzbock unterscheidet man die Igelzecke am einfachsten durch die Form des Tarsus des ersten Bein­paars. Dieser hat bei der Igelzecke einen deutlichen Höcker nahe der Spitze, beim Holzbock verjüngt sie sich gleichmäßig.

Weibchen: Das Igelzecken­weibchen ist mit einer Größe im nüchternen Zustand von etwa 3,5 bis 4 mm dem Holzbockweibchen meist sehr ähnlich. Der Teil des Rückens, der nicht vom Schild bedeckt ist, ist dünnhäutig, hell gefärbt, manchmal sogar ganz weiß oder lichtgrau. Der Körper ist längsgestreckt oval. Die Anal- und die Genitalfurchen reichen über den Rand des Körpers bis auf den Rücken hinauf. Der Schild ist sechseckig, was der Art den Namen gegeben hat. Die Seitenfelder sind dunkler als die Mitte. Die Scapulae sind stark und spitz. Das Scutum ist mit mittelgroßen Punkten und winzigen Borsten besetzt. Der obere, vordere Rand der ⇒ Basis capituli ist in der Mitte etwas eingebuchtet. Die Basis capituli trägt stumpfe ⇒ Cornua. Die ⇒ Areae porosae sind groß, birnen­förmig und teils von einer Chitinleiste umgeben. Die ⇒ Palpen sind kurz und im Aussehen massiv. Ihr Außenrand ist gerade und erst an der Spitze gewölbt, die Innenseite ist gewölbt. Das dritte Palpenglied ist an der Innenseite etwas höher als außen. Die Seitenränder des ⇒ Hypostoms erscheinen mehr oder minder parallel. Das Hypostom endet in einer stumpfen Spitze mit einer kleinen Einschnürung. Die Seitenzähne sind spitz mit eingebogenen Enden. Die Innenzähne sind kleiner und abgerundet. Die Spirakular­platte ist unregelmäßig rund. Im Vergleich zu anderen Ixodes-​Arten erscheinen die Beine mittellang und massiv. Die ⇒ Coxen des ersten Bein­paares sind dreieckig und besitzen einen gut entwickelten Innendorn. Die anderen Coxen haben keine Dornen. Die Seiten der Coxen des zweiten Bein­paares verlaufen ungefähr parallel. Die Tarsi des ersten Bein­paares sind hinter dem Haller`schen Organ ausgebuchtet und mit einer rechtwinkeligen Stufe verschmälert. Die Kralle ist erheblich länger als der ⇒ Pulvillus.

Männchen: Der ovale Körper ist viel kleiner als der des Weibchens. Der Schild ist oval, einheitlich und dicht punktiert. Die bauchseitigen Platten sind auffällig: Die Prägenitalplatte, das ist die Platte vor der ⇒ Genital­öffnung, ist Y-förmig; dies ist das diagnostische Merkmal der Männchen dieser Art. Allerdings ist dieses Merkmal nicht immer leicht zu erkennen und auch in der Abbildung links nicht visualisiert. Die ⇒ Palpen sind kurz und massiv, an ihrem Ursprung schmaler. Das Hypostom hat am Grunde parallel Seiten, am Ende verjüngt es sich zu einer stumpfen Spitze. Die Zähne sind zu sieben bis acht welligen, parallel verlaufenden Quer­kämmen verwachsen. Die Beine sind ähnlich geformt wie die des Weibchens, die ⇒ Coxen des ersten Bein­paares sind aber etwas gedrungener und der Innendorn ist länger.

Nymphe und Larve: Die Nymphen ähneln den Weibchen, nur der Innendorn an den ⇒ Coxen des ersten Bein­paares sind kleiner. Das Hypostom hat weniger Zähne. Die Coxen der Larven dagegen haben keine Dornen.

Verbreitung: I. hexagonus kommt sicher in West-, Mittel- und Südost­europa vor. Da vor allem in populär­wissenschaftlicher Literatur diese Art selten von I. ricinus differenziert wird, sind die Meldungen von Funden der Igelzecke in Relation zu ihrer hohen ⇒ Abundanz eher spärlich. Die Angaben schwanken von Autor zu Autor, höchst­wahrscheinlich kommt diese Zecke in Irland, England, Südnorwegen, Dänemark, Portugal, Spanien, Frankreich, Deutschland, Holland, Belgien, der Schweiz, Italien, Öster­reich, der Tschechischen Republik und, flächendeckend, in Polen vor. Auch aus Rumänien, Griechen­land und der Westukraine liegen Fundmeldungen vor. Unter der Annahme, dass es sich um einen ⇒ nidikolen Spezialisten in den Bauten des Braunbrustigels handelt, fehlen in der ersten Aufzählung allerdings die Region um Sankt Petersburg, Finnland und Schweden. Griechenland, Rumänien und die Ukraine sind hingegen ein kleiner Teil des Verbreitungs­gebietes des Nördlichen Weißbrustigels, das sich bis tief nach Zentralasien erstreckt. Es ist unklar, ob es sich bei der Igelzecke um einen monophagen Parasiten des Braunbrustigels handelt und die Funde in den letztgenannten Staaten Fehlbestimmungen sind, oder ob das Verbreitungs­gebiet der Zecke jene der beiden Igelarten inkludiert und aus Osteuropa und Zentralasien lediglich die Fundmeldungen fehlen. Diese Zecken-​Art ist wahrscheinlich in ganz Öster­reich verbreitet. Als höchster Fundort wird Obergurgl auf 1800 m Seehöhe angegeben, die Zecke parasitierte auf einer Alpenspitzmaus.

Bionomie: Der Hauptwirt ist vermutlich ausschließlich der Igel, wobei ich davon ausgehe, dass beide europäischen Igelarten, der Braunbrustigel (Erinaceus europaeus) und der Nördliche Weißbrustigel (Erinaceus roumanicus) ohne Unterschied von der Zecke befallen werden. Allgemein akzeptiert ist die Ansicht, dass die Igelzecke an Wirte gebunden ist, die ein festes, immer wieder aufgesuchtes ⇒ Habitat bewohnen. Die verschiedenen Stadien wurden immer nur auf ihren Wirtstieren gefunden, das Auftreten hängt mit den Lebensgewohnheiten und den Aktivitätsphasen der Wirte zusammen. Auf der Budapester Stadtinsel, einem urbanen Lebensraum, wurden fast 80% der Igel mit dieser Zecken-​Art infestiert gefunden, mit einer Parasitenlast von durchschnittlich 32 Zecken pro Igel. Durchschnittlich sind aber nur 53,3% der Igel mit Igelzecken und 23,4% mit Holzböcken infestiert. Die Auftreten und die pathogene Wirkung eines Massenbefalls sind umstritten (siehe unten). cit. Pfäffle et al. [2011]. Adulte Igelzecken findet man von Jänner bis Juni, Nymphen von Jänner bis Oktober, und Larven von April bis Oktober. Die Zeitdauer zwischen der Blutmahlzeit der Nymphe und der Häutung zum Adulttier beträgt im Sommer in ⇒ Zentral­europa 19 Tage. cit. Nosek et al. [1967]. Männchen werden auffällig selten auf den Wirtstieren gefunden, die anderen Stadien werden hingegen fast ausschließlich nur auf dem Wirt gefunden. Diese Beobachtung ist allerdings mit höherer Wahr­scheinlich keit auf die Sammeltechniken zurück zu führen, denn auf eine sich andeutende stationäre Lebensweise dieses als drei-​wirtig angesehenen Parasiten. Das Habitat dieser Art ist der Rücken und die Analregion des Wirtes.

Die Igelzecke lebt die meiste Zeit ihres Lebens im Bau ihres Wirtes, sie ist also ⇒ nidikol. Zumindest der Braunbrustigel hält einen Winterschlaf. In den Torporphasen dieser Ruhezeit sackt seine Körper­temperatur auf ein bis acht Grad ab, der Herzschlag verlangsamt sich stark und die Atmung wird auf wenige Atemzüge pro Minute reduziert. Daraus ergibt sich, dass die Zecke, obwohl nidikol, sicherlich nicht ganzjährig aktiv ist - zumindest kann sie ganz sicher aufgenommenes Blut im Winter nicht verdauen und sich deshalb nicht weiterentwickeln. Vermutlich liegt in diesem Fall der Vorteil der nidikolen Lebensweise in einem geringeren Aufwand bei der Wirtssuche durch die rezidivierende Verfügbarkeit des aktiven Wirtes im Sommerhalbjahr. Im Jahreslauf findet man die meisten Igelzecken im April und Mai und dann wieder im September und Oktober. Die Saison reicht allerdings vom März bis in den November. Adulte Igelzecken findet man in Öster­reich von Jänner bis Juni, Nymphen von Jänner bis Oktober, und Larven von April bis Oktober.

Nicht ganz so einfach lässt sich die Behauptung einer Nacht­aktivität dieser Zecke erklären. Da Zecken der Gattung Ixodes keine Augen besitzen und diese Art überdies nidikol ist, wird nur ein Zusammenhang mit der täglichen Aktivitätszeit des Hauptwirtes, des Igels, postuliert. Die Zecken verlassen ihren Wirt in der Regel im Dunkeln, und sie saugen während des späten Abends und in den frühen Morgenstunden. Diese Beobachtung ist dann konsistent mit der Tatsache eines nachtaktiven Wirtes, wenn dieses Verhalten das Risiko der Verschleppung der Zecke aus dem Bau verringern sollte. Alternativ kann dieses Verhalten auch ein Ausfluss der jahreszeitlichen Aktivität der Zecken sein: Während der Zeit des Winterschlafs des Wirtes und der damit einhergehenden Dauerfinsternis verlässt die Zecke den Wirt und überdauert im Nestmaterial oder in Bodenspalten. Auf dem Wirt zu überwintern bringt der Zecke keinen Vorteil, da dieser phasenweise Umgebungstemperatur hat. Diese Zecken werden durch Fäkalgerüche angezogen, wobei stark parasitierte, vielleicht immunsupprimierte Igel offenbar für Zecken besser riechen als gesunde, wenig bis nicht parasitierte. Dies sollte logischerweise zu Massenbefall einzelner Individuen führen. Allerdings tritt nach Meinung anderer Autoren ein so massiver Befall des Igels nicht auf, dass man Symptome einer Erkrankung oder einer Immun­suppression beobachten könnte. Damit lässt sich nun die Ursache und der Erfolg nicht mehr klar voneinander abgrenzen - und das Auftreten eines Massenbefalls eines Wirts­individuums mit Igelzecken wird von einigen Beobachtern überhaupt bezweifelt. Es scheint eher so zu sein, dass es bei der Igelzecke, im Unterschied zum Gemeinen Holzbock, einen dichte­abhängigen Repellent-​Mechanismus zumindest bei einem Befall des optimalen Wirts gibt. cit. Pfäffle et al. [2011]. Es handelt sich vermutlich um einen urbanen ⇒ Zivilisationsfolger, der in Parks und Gärten, in Öster­reich bis 1800m Seehöhe, lebt. Diese Zecken-​Art kann angeblich bis zu fünf Jahren ohne Nahrung auskommen, der biologische Sinn dieser Fähigkeit ist bei einem ⇒ nidikolen Nahrungsspezialisten an einem ⇒ ubiquitären und häufigen Säugetier jedoch nicht ersichtlich.

Vektorfunktion: 28% der Igelzecken tragen Borrelia burgdorferi s.l. Johnson et al., 1984 emend. Baranton et al., 1992, in sich. Andere europäische Erreger der Lyme-Borreliose wie Borrelia valaisiana Wang et al., 1997, Borrelia spielmanii Richter et al., 2006, Borrelia lusitaniae Le Fleche et al., 1997 wurden in Igelzecken nachgewiesen, ebenso wie Borrelia afzelii Canica et al., 1994, den Erreger einer Hautborreliose und Borrelia garinii Baranton et al., 1992, den Erreger der Neuroborreliose. Diese Zecken-​Art kann die Borrelien auch ⇒ transovariell weitergeben. Außerdem überträgt diese Zecke das Virus der Früh­sommer-​Meningo­enzepha­litis (FSME) und das Erve-Fieber Virus. Zudem wurden in Igelzecken Rickettsia conorii Brumpt, 1932, der Erreger des Mittelmeerfleckfiebers, Rickettsia helvetica Beati et al., 1993, ein unbestätigter Erreger einer Meningitis, Anaplasma phagocytophila (Foggie, 1949) Dumler et al., 2001, der Erreger der Granulo­zytären Ehrlichiose und Babesia microti Franca, 1912 = heute: Theileria microti, ein Babesiose­erreger nachgewiesen. In Spanien wurde Babesia vulpes (Zahler et Rinder et Schein et Gothe, 2000), (Synonym: Theileria annae) in den Zecken gefunden, diese können eine Anämie beim Hund hervorrufen.

Da die Igelzecke den Menschen selten sticht, wird die Vektorfunktion dieser Spezies im Zusammenhang mit menschlichen Erkrankungen als wenig bedeutend eingestuft. Es wird aber postuliert, dass sie ein besonderes Risiko darstellt, weil sie die ganzjährige (?), stabile Existenz eines Erregerpools in den Hausgärten ermöglicht und damit im urbanen Umfeld Menschen einem Infektionsrisiko aussetzt, die sonst nie mit Zecken in Kontakt kommen. Es scheint daher ihre Funktion als Reservoirwirte von erheblicher Bedeutung zu sein, insbesondere bei der Etablierung und Aufrecht­erhaltung von urbanen Zyklen von Zecken-​übertragenen, ⇒ euryxenen Erregern.

Abb. VIII.5.33: Ixodes inopinatus ♀.
© Gerhard Dobler.

Diese Zeckenart verdrängt unstrittig in Südwesteuropa und Nordwestafrika die nahe verwandte, jedoch eindeutig differenzierbare Art I. ricinus, zumindest in den trockenen ⇒ Habitaten. Obwohl erst 2014 beschrieben und somit in ihrer Bionomie noch weitgehend unbekannt, erscheint diese Art den Gemeinen Holzbock in Andalusien und Nordafrika so vollständig zu ersetzen, dass ernsthafte Zweifel über das - bis dato als gesichert angesehene - Vorkommen des Holzbocks in Nordafrika bestehen. Ich bin allerdings überzeugt, dass sich die von den beiden Arten bevorzugten Mikro­habitate in ihrer ⇒ Aridität deutlich unterscheiden. Ich glaube, dass ein klassischer Fall einer ⇒ allopatrischen Artentstehung während der letzten Eiszeit vorliegt, mit einer postglazialen Verschleppung der Art nach Zentral­europa. Es handelt sich um eine relativ kleine Ixodes-Art, die jedoch in allen Stadien bestimmt und von anderen Arten differenziert werden kann.

Synonyme: Bisher sind synonyme Benennungen nicht bekannt geworden.

Weibchen: Nüchterne Weibchen sind ohne Capitulum durchschnittlich 3,63 mm lang und 1,9 mm breit. Der Umriss des ⇒ Scutums ist grob rundlich, 1,34 mm lang und 1,18 mm breit. Am Schild fehlen die ⇒ Zervikalfurchen oder sie sind nur sehr schwach ausgebildet, die Punktierung ist verstreut und zentral am stärksten ausgeprägt und das Schild ist mit nach dem Zufallsprinzip verstreuten, feinen Borstenhaaren (⇒ Setae) bedeckt. Die ⇒ Scapulae werden in der Originalbeschreibung (cit. Estrada-Peña et al. [2014]) nicht erwähnt, in der zugrundeliegenden Abbildung sind sie jedoch deutlich erkennbar, spitz und nach vorne gerichtet. Das ⇒ Capitulum ist von den Palpenspitzen bis zur Basis 540 bis 590 μm lang, die ⇒ Basis capituli ist dorsal 430 μm breit, der hintere Rand breit ausgeformt und konkav, die ⇒ Cornua sind klein, aber vorhanden. Die ⇒ Areae porosae haben einen irregulär dreieckigen Umriss, der vordere Rand ist breit gerundet, der hintere gerade und gut abgrenzbar. Die ⇒ Palpen sind 460 bis 540 μm lang und 160 μm breit. Das zweite Palpenglied ist länger als das dritte.

Ventral liegt die Geschlechts­öffnung auf der Höhe der vierten Coxen. Die Spirakular­platten sind sub-rundlich mit einem Durchmesser von 370 μm bis 410 μm. Die ⇒ Basis capituli ist ventral mit einem leicht konvexen Hinterrand und mit deutlichen, Grat-förmigen ⇒ Aurikeln versehen. Das ⇒ Hypostom ist 430 bis 460 μm lang und 160 μm breit. Es endet stumpf und ist in der Mitte am breitesten. Es trägt zwölf Querreihen von Zähnen. Die Zahnformel lautet für die vordere Hälfte 4-4 ohne freie Rinne, mittig 3-3 und für die proximal stehenden zwei Reihen 2-2. Alle Zähne sind spitz, die basal und die median stehenden sind klein.

Die Beine sind dünn, mittelmäßig lang und schwarz gefärbt. Alle Beincoxen tragen sehr kleine Außen­dornen, jener der Coxa IV kann gelegentlich nicht erkennbar sein. Die Beincoxen des ersten Bein­paares tragen außerdem je einen gut entwickelten, langen, sich verjüngenden und sich nur gering nach außen krümmenden Innendorn, der in vivo die Coxa II überdeckt. An den anderen Coxen fehlen die Innendornen. Der Trochanter ist Dornen-los.

Männchen: Die Beschreibung der Männchen dieser Art ist vorläufig, da bisher noch nie eine Kopulation beobachtet wurde. Die Länge der Tiere, gemessen ohne Mundwerkzeuge, beträgt 2 bis 2,13 mm, ihre Breite 1,1 bis 1,29 mm. Der Körper ist oval, am breitesten auf der Höhe der ⇒ Spirakularplatten. Das ⇒ Scutum ist etwa 2 mm lang (REM: Durch den Autor korrigiertes Maß entgegen der Literaturstelle; cit. Estrada-Peña et al. [2014]) und durchschnittlich 1,09 mm breit. Die ⇒ Scapulae sind rund. ⇒ Zervikalfurchen fehlen oder sind nur sehr schwach ausgebildet. Das ⇒ Capitulum mitsamt der ⇒ Palpen ist von oben gesehen etwa 420 μm lang, die ⇒ Basis capituli misst 150 mal 360 μm, ihr hinterer Rand ist gerade und die äußeren Ränder streben nach vorne auseinander. ⇒ Cornua fehlen. Die Länge und die Breite der ⇒ Palpen sind 300 und 150 μm, das ⇒ Hypostom ist 170 μm lang und 130 μm breit. Die Zahnformel ist 4-4 in den meisten Reihen mit an der Basis einigen irregulären Reihen sehr kleiner Zähnchen. Die äußeren Zähne sind sehr viel größer und deutlich eckiger als die inneren.

Auf der ⇒ Ventralseite sind die Prägenital- und die Medianplatte am stärksten punktiert. Die Geschlechtsöffnung liegt auf der Höhe der Coxa III und die ⇒ Spirakularplatten sind leicht länglich geformt und durchschnittlich 310 μm lang und 290 μm breit. Der ventrale Umriss der ⇒ Basis capituli ist mit leicht seitlich abstehenden ⇒ Aurikeln versehen und einem zentral gelegenen Vorsprung nach hinten.

Die Beine sind mittelmäßig lang und schwarz gefärbt. Die Coxen I bis III tragen immer jeweils einen äußeren Dorn (REM: Durch den Autor korrigierte Angabe entgegen der Literaturstelle; cit. Estrada-Peña et al. [2014]), dieser findet sich an Coxa IV nur andeutungsweise. Die Coxa I trägt einen langen, sich verjüngenden, spitzen und leicht gekrümmten Innendorn, auf den Coxen II bis IV findet man niemals einen Innendorn, gelegentlich aber eine leichte Erhöhung. Der Trochanter ist Dornen-los.

Nymphe: Nüchterne Nymphen sind 1 bis 1,3 mm lang und 0,66 bis 0,93 mm breit. Ihr Körper ist länglich und leicht tropfenförmig. Das Schild ist 510 bis 550 μm lang und 560 bis 590 μm breit und leicht pyramidenförmig geformt. Die ⇒ Scapulae sind kurz und rund, die ⇒ Zervikalfurchen lang und divergierend. Die ⇒ Spirakularplatten sind rundlich und 130 bis 140 μm weit. Das Gnathosoma ist 340 μm lang, die ⇒ Basis capituli ist dreieckig und ihr posteriorer Rand ist gerade. Die ⇒ Cornua sind massiv ausgebildet, weit und spitz. ⇒ Aurikeln sind deutlich ausgebildet, gerade und spitz. Die ⇒ Palpen sind 290 bis 310 μm lang und 160 μm breit. Das zweite Glied ist etwas länger als das dritte. Die äußeren Seiten der ⇒ Palpen sind mehr oder weniger gerade, die innere gewölbt. Das 280 bis 330 μm lange Hypostom ist ungefähr in der Mitte am breitesten und endet spitz. Es sind elf bis zwölf Querreihen an spitzen Zähnen vorhanden. Die Zahnformel lautet 3-3 am vorderen Drittel des Hypostoms, dahinter 2-2 (cit. Estrada-Peña et al. [2014]). In einer anderen, später verfassten Abbildung sind allerdings 2-2 spitze, eckige Zähne in insgesamt 11 bis 12 Reihen zu erkennen (cit. Estrada-Peña A et al. [2017]). Die Beine sind mittelmäßig lang. Die erste Coxa trägt einen kurzen, geraden Außendorn und einen gut entwickelten, spitzen Innendorn, der allerdings in vivo die Coxa II nicht erreicht. Alle Innendornen sind etwas länger als die äußeren. Die Länge der Außendornen verringert sich von Coxa II bis IV, wobei jener der Coxa IV kaum mehr erkennbar ist. An den Trochantern finden sich nie Dornen.

Larve: Die Larven von I. inopinatus sind 0,6 bis 0,7 mm lang und 0,5 bis 0,6 mm breit. Am breitesten sind sie am hinteren Ende des schwach ausgeprägt fünfeckigen bis breit rundlichen Scutums. Das Scutum misst 330 mal 380 μm. Auf dem Scutum stehen unregelmäßig verteilt fünf Paare Borstenhaaren (Setae). Die Scapulae sind kaum erkennbar. Das ⇒ Capitulum ist 190 bis 210 μm lang. Die ⇒ Palpen sind 160 bis 170 μm lang und länglich. Die Nahtlinie zwischen dem zweiten und dem dritten Glied ist nicht zu erkennen. Die äußeren Seiten der ⇒ Palpen sind mehr oder weniger gerade, die innere gewölbt. Die ⇒ Basis capituli ist dreieckig und ihr posteriorer Rand ist leicht konvex gebogen. ⇒ Cornua fehlen. Das Hypostom ist etwa 140 μm lang, langgestreckt mit einer abgerundeten Spitze. Die Zahnformel lautet 3-3 am vorderen Drittel des Hypostoms, dahinter 2-2 in insgesamt 10 Reihen scharf zugespitzter Zähne. Die Beincoxa I trägt zwei dreieckige Dornen, die Coxa II einen äußeren Dorn, die Coxa III ist ohne Dornen.

Verbreitung: Das bislang bekannte Vor­kommens­gebiet von I. inopinatus umfasste Südspanien, Portugal, Deutschland, Öster­reich, Rumänien, Marokko, Algerien und Tunesien. I. inopinatus und I. ricinus wurden 2019 in Tunesien und auch in Rumänien ⇒ sympatrisch lebend nachge­wiesen. cit. Younsi et al. [2019]. In einer Screening-​Untersuchung erwiesen sich in Nord­deutschland 4% der aufgesammelten Holzböcke als I. inopinatus. cit. Hauck et al. [2019]. Nicht klar ist, ob die beiden Zeckenarten im gleichen Habitat leben oder nur beim großflächigen Absammeln gleichzeitig aufge­griffen werden. Individuen dieser Zecke wurden in Europa auch im Rhein­land und der Oberpfalz gefunden, sowie in Öster­reich im Pinzgau, und in Süd­rumänien und der Bukowina. cit. Estrada-Peña et al. [2014]; Chitimia-Dobler et al. [2018].

Bionomie: Diese Zecke ist eine exophile Art. Sie lässt sich mittels „flagging” aufsammeln. cit. Chitimia-Dobler et al. [2017]. In Zentral­europa wurde sie in Mischwäldern durch „flagging” nachgewiesen, die hauptsächlichen Wirte in Zentral­europa können bislang nur erschlossen werden. Es scheint so, dass diese Zecke in Zentral­europa als Larve und Nymphe an Eidechsen, speziell der Mauereidechse Podarcis muralis, der Zauneidechse Lacerta agilis, der Östliche Smaragdeidechse Lacerta viridis und der Mooreidechse Zootoca vivipara parasitiert. Der wichtigste Wirt der Adulten in Zentral­europa ist vermutlich noch nicht erkannt worden. Bekannt geworden sind Adulttiere saugend an Schafen und an Füchsen. Ich glaube aber, dass der Fuchs wegen der Konkurrenz dieser Art mit der vermutlich überlegenen Fuchszecke nicht der hauptsächliche Wirt sein kann.

Erregerfunktion: Nicht bekannt.

Vektorfunktion: Es lässt sich (noch) nicht viel dazu sagen, da nicht bekannt ist, ob der Mensch als Wirt überhaupt akzeptiert wird. DNS von Rickettsia helvetica Beati et al., 1993, einem unbestätigten Erreger einer Meningitis wurde aus Zecken dieser Art isoliert. Außerdem wurde DNS von Borrelia afzelii Canica et al., 1994, dem Erreger einer Hautborreliose und von Anaplasma phagocytophila (Foggie, 1949) Dumler et al., 2001, dem Erreger der Granulo­zytären Ehrlichiose in Zecken dieser Art in Deutschland nachgewiesen. cit. Hauck et al. [2019]. Nicht nachgewiesen, aber sehr wahrscheinlich ist die Vektorfunktion dieser Zecke im Falle von Borrelia lusitaniae Le Fleche et al., einem europäischen Erreger der Lyme-Borreliose, der eng mit Eidechsen assoziiert ist. Auffällig ist allerdings, dass niemals Material des FSME-Virus in dieser Zecke nachgewiesen werden konnte.

Weibchen: Der Körper des nüchternen Weibchens ist eher klein, 2,6 bis 3,6 mm lang und 1,2 bis 2,4 mm breit, länglich, nach vorne schmaler werdend, gelblichbraun. Vollgesogene Weibchen sind 9,8 mm lang und 5,8 mm breit. Das ⇒ Capitulum, die Beine und das Scutum sind hellbraun. Das Scutum ist länglich gestreckt, ca 1,3 mm lang, in der Mitte oder kurz davor am breitesten. Die Scapulae sind kräftig und spitz. Auf dem Scutum sitzt vorne und in der Mitte je eine Querreihe von Borstenhaaren (⇒ Setae). Das ⇒ Hypostom ist etwa 0,4 mm lang, dünn, nach vorne schmaler werdend. Es endet spitz. Es sind vierzehn Querreihen kräftiger und spitzer Zähne vorhanden. Die fünf distalen Reihen liegen schuppenförmig aufeinander. Von den anderen Zähnen sind die äußeren der Reihe spitz, ungefähr ab der siebenten Querreihe werden sie stumpf. Die Nahtlinie zwischen dem zweiten und dem dritten Glied der ⇒ Palpen ist deutlich zu sehen. Die Spirakular­platte ist rundlich, die Spirakularöffnung liegt zur Bauchseite hin verschoben. Außen­dorne befinden sich an allen Beincoxen. Die ⇒ Coxen des ersten Bein­paares trägt einen stark entwickelten Innendorn, die des zweiten Bein­paares ist innen immerhin noch deutlich zugespitzt. Am ersten Bein­paar sind die ⇒ Pulvilli deutlich größer als an den anderen Bein­paaren, sie erreichen die Spitzen der Krallen.

Männchen: Der Körper des Männchens ist braun, glänzend und länglich oval, hinter der Mitte am breitesten, etwa 1,9 bis 2,1 mm lang und 1,16 bis 1,24 mm breit. Die Scapulae sind lang und spitz. Die ⇒ Palpen sind kurz und breit. Das zweite Glied ist kürzer als das dritte. Die ⇒ Palpen sind an der Nahtlinie zwischen diesen am breitesten. Das Hypostom hat 6 bis 7 Querreihen von bis zu acht Zähnen. Die Zahnformel ist 2-2 bis 4-4. An der Basis steht ein einzelner, großer Zahn. Alle Beincoxen tragen Außen­dorne. Der Innendorn an den ⇒ Coxen des ersten Bein­paares ist kürzer als beim Weibchen, aber länger als der Außen­dorn. Auch die Coxen des zweiten und dritten Bein­paares tragen einen Innendorn.

Nymphe: Die Nymphe ist 1,2 mm lang und in der Höhe der Spirakular­platten am breitesten. Die Spirakular­platten sind klein und rundlich. Die Spirakularöffnungen befinden sich in der Mitte. Die ⇒ Basis capituli trägt kleine ⇒ Cornua. An den Seitenflächen sind mittelgroße Erhebungen. Das Hypostom ist im unteren Drittel am breitesten. Es gibt 12 Querreihen an Hauptzähnen, neben denen sich jeweils ein Seitenzahn befindet. Die Nahtlinie auf den ⇒ Palpen ist nicht zu sehen. Die ⇒ Coxen des ersten und des zweiten Bein­paares tragen einen Außen- und Innendorn, die des dritten und des vierten nur einen Außen­dorn.

Larve: Der Körper ist 0,65 bis 0,7 mm lang und 0,5 bis 0,52 mm breit. Das Scutum ist schwach sechseckig, 0,25 bis 0,26 mm lang und 0,33 bis 0,34 mm breit. Die ⇒ Basis capituli trägt an ihren beiden Enden zwei winzige ⇒ Cornua. Das Hypostom hat 12 Querreihen an Hauptzähnen, neben denen sich je ein Nebenzahn befindet. Es verschmälert sich nach vorne und endet spitz. Die Außenseite der ⇒ Palpen ist hohl, die Innenfläche gewölbt, die Nahtlinie ist nicht zu sehen. An den ⇒ Coxen des ersten Bein­paares sitzt ein Innendorn. Andere Dornen sind nicht vorhanden zu sein. Die ⇒ Pulvilli erreichen in ihrer Längserstreckung die Spitzen der Krallen.

Verbreitung & Bionomie: Tiere der Art I. laguri wurden in West-Kasachstan, am unteren Don, im Westkaukasus, in Armenien, in der Türkei rund um Istanbul, Ankara und Izmir, an der türkischen Schwarzmeerküste, aber auch in der Slowakei und Ungarn (?) nachgewiesen, cit. Černŷ [1961], nicht aber in Öster­reich. Das Verbreitungs­gebiet der Art strahlt aber wahrscheinlich bis nach Südosteuropa aus. Die östlichen, pannonischen Teile Öster­reichs könnten auch geeignete ⇒ Habitate bieten, sind doch Feldhamster als Folger des Getreide­anbaus und Ziesel Charaktertiere dieser Region. Als vermutlich ausschließliche Wirtstiere werden Hamster, Ziesel und der in Öster­reich nicht heimische Steppen­lemming Lagurus lagurus (Pallas, 1773) genannt. Im Pleistozän bewohnten große Mengen dieser Tiere die europäischen Kälte­steppen von den Britischen Inseln bis nach Kasachstan. Sollte es sich dabei tatsächlich um den Hauptwirt handeln, dann wären Populationen dieser Zecke in Öster­reich schützenswerte Reliktpopulationen. Ein Autor nennt auch andere, frei-​lebende Kleinsäuger als Wirte. Allerdings lebt diese Zecken-​Art in den Wohnhöhlen der Wirte, es handelt sich also um eine typische ⇒ nidikole Art, weshalb nicht-in-​Bauen-lebende Tiere als reguläre Wirte unwahr­scheinlich erscheinen. Die Männchen saugen nicht. Die Begattung findet nicht auf dem Wirt, sondern im Detritus der Höhle statt. Bei der Aktivität dieser Art ist keine saisonale Periodizität feststellbar. Die meisten Larven tauchen im Oktober und November auf, nachdem die Weibchen im August ihre Eier gelegt haben. Experimentell erweisen sich als zum Überwintern günstige Lebens­stadien entweder die Eier oder, noch besser, nüchterne und vollgesogene Larven. Die Weibchen scheinen nur nüchtern ohne eine allzu große Ausfallsrate Überwintern zu können. Die Entwicklungs­dauer scheint unter den experimentellen Bedingungen nur zwei Jahre zu betragen. Im Freiland rechnet man aber mit vielen überwinternden Adulten und damit doch mit einer Dauer von drei Jahren. cit. Honzáková et al. [1980].

Abb. VIII.5.43: Ixodes lividus ♀. © University of Bristol.

Die Tiere dieser Art zeigen auffallend häufig starke individuelle Unterschiede in der Morphologie. Die sicherste Art der Zuordnung einer Zecke zu dieser Art ist daher die ausgeprägte Monophagie.

Synonyme:
I. plumbeus Leach, 1815;
I. plumbeus plumbeus Leach, 1815;
I. obotriticus bavaricus Schulze et Schlottke, 1930;
I. plumbeus obotriticus Schulze et Schlottke, 1930;
I. lividus obotriticus Schulze, 1937;
I. lividus bavaricus Schulze, 1937;
I. hirundinicola Schulze, 1944;
I. canisuga obotriticus Buitendijk, 1945;
I. plumbeus obturatorius Babos, 1964;
I. lividus Sénevet et Ripert, 1967;
I. hexagonus inchoatus Neumann, 1901;
I. inchoatus Banks, 1907;
I. hexagonus inchoatus Neumann, 1911;
I. marii Olenev, 1934;
I. marxi Clifford et Anastos, 1960;
Pholeoixodes lividus Morel et Pérez, 1973.

Weibchen: Das Scutum ist am Hinterende breit oval. Auf den Seitenfeldern verlaufen Längsfurchen. Das Scutum ist grob und spärlich punktiert. Die Scapulae sind spitz. Die ⇒ Basis capituli ist sechseckig. Die ⇒ Areae porosae sind groß und unregelmäßig geformt. Zwischen ihnen befindet sich eine längs verlaufende Mulde. Die ⇒ Palpen sind kurz, ihre Außenseite ist gerade, ihre Innenseite gewölbt. Das ⇒ Hypostom verjüngt sich nach vorne. Es trägt acht bis neun Seitenzähne. Seiten- und Innenzähne sind spitz. Die Spirakular­platten sind oval und in Querrichtung ausgezogen. Die ⇒ Genital­öffnung ist bogenförmig. Dornen finden sich auf die Beincoxen nicht. Die ⇒ Coxen des zweiten Bein­paares sind wesentlich breites als die des dritten Paares.

Männchen: Sie sehen im äußeren Erscheinungsbild angeblich fast genauso aus wie die Weibchen. Möglicher­weise handelt es sich aber bei dieser Beobachtung um einen Fall von ⇒ Gynandromorphismus, Scheinzwittertum. Die Männchen sind nur schwach pigmentiert. Dies lässt darauf schließen, dass die Männchen entweder gar nicht oder nur kurz Blut saugen und die dunklen Bruthöhlen der Uferschwalben sehr selten oder nie verlassen.

Nymphe: Das Scutum ist länger als breit, am breitesten im vorderen Viertel, wo sich die Seitenfelder spitz verbreitern. Die ⇒ Basis capituli trägt an den beiden ⇒ posterioren Außenecken große, zahnartige ⇒ Cornua. Das Hypostom ist in der Mitte am breitesten und wird dann nach vorne schmaler. Es trägt sechs Seitenzähne. Die ⇒ Coxen tragen keine Dornen, der hintere Winkel der Coxen des ersten Bein­paares ist höchstens zahnartig spitz. Die Mitte der Coxen des dritten Bein­paares verjüngt sich.

Larve: Auch in diesem Stadium trägt die ⇒ Basis capituli gut entwickelte, spitze ⇒ Cornua. Das Hypostom ist kurz und massiv, mit einer stumpfen Spitze. Es hat fünf oder sechs Seitenzähne, neben jedem einen Innenzahn. An den ⇒ Coxen des ersten Bein­paares sitzt ein winziger Dorn, die anderen Coxen sind ohne Dornen.

Verbreitung & Bionomie: Diese Art, die Uferschwalbenzecke, ist streng wirtsspezifisch, vermutlich auf Artniveau. Sie parasitiert ausschließlich an der Uferschwalbe. Ein Fund an Hirundo rustica Linnaeus, 1758, der Rauchschwalbe, scheint auf einem Zufall oder einer Fehlbestimmung zu beruhen. cit. Siuda et al. [2006]. Ein alternativer Wirt scheint nicht zu existieren. Da die Zecke ihrem Wirt nicht in das Winterquartier in Afrika folgt, ist ihre Verbreitung streng an die Brutareale der Uferschwalben gekoppelt. Allerdings wird von einigen Autoren das Vorkommen dieser Zecke in Europa auf südlich des 64. Breitengrades beschränkt, obwohl die Uferschwalbe stellenweise bis zum 72. Breitengrad brütet. Gleichzeitig werden Gebirgsregionen in das Verbreitungs­gebiet der Uferschwalbenzecke aufgenommen, obgleich die Uferschwalbe nirgendwo in Europa in höher Gegenden als 750 m brütet.

Diese Zecken-​Art findet man in den Nestern der Uferschwalben, die von diesen in Sandhöhlen entlang der Böschungen von Flussufern sowie in Sand- und Kiesgruben kolonieweise angelegt werden. Diese Zecke hat vermutlich einen fixen Einjahres-Lebenszyklus. Die Larven überwintern in den leeren Höhlen im ehemaligen Nistmaterial. Wenn die Schwalben im April von der Überwinterung eintreffen, saugen die Larven an den erwachsenen Vögeln erstmalig Blut. Ende Juni oder Anfang Juli entwickeln sich die Nymphen, ungefähr zu dem Zeitpunkt, zu dem die Jungvögel schlüpfen. Die Nymphen saugen überwiegend an den Küken. Die adulten Zecken legen ihre Eier noch in demselben Jahr, der Schlupf der Larven erfolgt nach dem Verlassen der Bruthöhlen im Oktober. Bekannte Vorkommen dieser Zecken-​Art sind in England, Irland, Frankreich, Belgien, Holland, Deutschland, Öster­reich, Dänemark, Norwegen, Schweden, Polen, der ehemaligen SSR, Lettland und Skandinavien. In SO-Finnland waren im Frühjahr und im Herbst in Uferschwalbenkolonien 15% der erwachsenen Vögel von Larven und Nymphen dieser Zecke befallen, Küken zu 20% von erwachsenen Weibchen parasitiert. Die Männchen leben hingegen frei in den Nestern. Einige Autoren vermuten, dass die durchschnittliche Lebensdauer dieser Zecke länger als ein Jahr beträgt. Dies erscheint allerdings nicht sehr wahrscheinlich, da dann zusätzlich zu den Larven die erwachsenen Tiere überwintern müssten und ihren eigenen Larven im Frühjahr Nahrungskonkurrent wären. Da die Bestände der Uferschwalbe sehr starken Schwankungen unterliegen, ist anzunehmen, dass auch dieser monophage ⇒ Ektoparasit starken Bestandsschwankungen unterliegt. I. lividus kommt in Öster­reich im Burgenland vor, cit. Sixl [1971b] und Sixl et al. [1971b] und auch in Wien, Hütteldorf (Belegexemplar im Naturhistorischen Museum Wien). Als einziger Wirt wurde in Zentral­europa die Uferschwalbe festgestellt. In Öster­reich wurden im Mai Nymphen und im November Larven in den Nestern der Uferschwalben gefunden.

Abb. VIII.5.48: Ixodes persulcatus ♀ .
© CC BY-SA 3.0.

Die Taigazecke ist eine der am häufigsten experimentell studierten Schildzecken-​Arten. Es ist eine der Schildzecken mit einem ausgeprägten Sexual­dimorphismus, die Männchen sind sehr viel kleiner als die Weibchen. Sie gilt als teilornithophil und als ⇒ telotropisch. In Öster­reich wurde sie nur einmal 1969 in Tirol bei Mutters nachgewiesen. cit. Mahnert [1971]. Ihr - zumindest immer wiederkehrendes - Vorkommen kann aber als gesichert angenommen werden, da sie jedes Jahr mit dem herbstlichen Vogelzug verschleppt wird und als kältetolerante Zecke sicherlich die heimischen Winter überleben kann. Viele in Nord- und Osteuropa brütende Singvögel ziehen vor dem Winter nach West- und Mitteleuropa, dieses Zugstrategie ist in den letzten Jahren sogar im Zunehmen. Ich glaube, dass ein beträchtlicher Teil der Holzbock-​Meldungen im Herbst auf Funde von Taigazecken beruhen. Diese Spezies ist nicht leicht vom Holzbock zu unterscheiden, Fundmeldungen werden daher mit dieser Begründung gelegentlich bestritten.

Eine interessante Überlegung ist, ob und wenn ja, warum der heimische Holzbock hier in Zentral­europa konkurrenz­stärker ist als die Taigazecke. Dies ist deswegen von Bedeutung, weil eine russische Studie von Popov et Yasyukevich [2014] zum Schluss kommt, dass sich das Verbreitungs­gebiet dieser Zecken-​Art im 21. Jahrhundert erheblich nach Norden ausdehnen wird, bei gleichzeitigem Rückzug aus Osteuropa. Es wird allerdings nicht dargelegt, ob diese Zecke den zukünftigen nordost­europäischen Sommer schlecht vertragen wird, oder die Lebensräume sich im Zuge einer globalen Erwärmung verändern oder die Taigazecke schlicht vom konkurrenz­stärkeren Holzbock verdrängt werden wird.

Weibchen: Nüchterne Weibchen sind 3,0 bis 3,6 mm lang, vollgesogene bis 11 mm. Das Schild ist 1,6 mm lang, im vorderen Drittel ist es am breitesten. Die Scapulae sind schwach entwickelt, aber spitz. Das Schild ist gleichmäßig und deutlich punktiert und spärlich mit Borstenhaaren (⇒ Setae) besetzt. Die Längsfalten am Schild, die Scapularfalten, sind sehr prominent. Die ⇒ Cornua auf der ⇒ Basis capituli sind kaum wahrnehmbar oder fehlen gänzlich. Das ⇒ Hypostom ist etwa 0,63 mm lang. An den Seiten befinden sich je zwölf spitze Seitenzähne. Die anderen Zähne sind ebenfalls zugespitzt. Die ⇒ Palpen sind vor dem Ende des zweiten Gliedes am breitesten. Ihr äußerer Rand ist etwas nach innen gewölbt, der innere nach außen. Die Bedornung der Beincoxen ist sehr ähnlich der von I. ricinus. An der hinteren Seite der ⇒ Coxen befinden sich auffallend lange Borstenhaare (Setae). An den Tarsi des ersten Bein­paares befindet sich vor dem Haller`schen Organ je ein tiefer Einschnitt. Die Coxen des ersten Bein­paares tragen lange, auffällige Innendornen, an den Coxen des zweiten, dritten und vierten Bein­paares sind unauffällige äußere Dornen. Die ⇒ Genital­öffnung sitzt zwischen den Coxen des vierten Bein­paares, wie bei I. ricinus. Das entscheidende Unterscheidungs­merkmal ist allerdings die Form der ⇒ Genital­öffnung, diese ist bei dieser Art gerade oder wellig.

Männchen: Auffällig kleine Schildzecken mit einer Körperlänge zwischen 2,4 und 2,8 mm und ovalem Umriss. Das Schild ist deutlich und gleichmäßig punktiertem, grau bis dunkelbraun gefärbt. Die ⇒ Basis capituli erstreckt sich nach vorne bis etwa auf die Höhe der Palpenmitten. Deutlich ausgeprägte ⇒ Auriculae. Das Hypostoma sieht ungefähr so aus wie beim Männchen von I. ricinus. Die ⇒ Palpen sind klein, kurz und keulenförmig. Auf der Innenseite des zweiten Gliedes werden sie abrupt schmaler. Die Bedornung der Beincoxa ist sehr ähnlich der I. ricinus. Die ⇒ Coxen des ersten Bein­paares tragen lange, auffällige interne Dornen, an den Coxen des zweiten, dritten und vierten Bein­paares sind unauffällige äußere Dornen. An den Tarsi des ersten Bein­paares befindet sich je ein tiefer Einschnitt. Die ⇒ Pulvilli am ersten Bein­paar sind deutlich größer als die an den anderen Bein­paaren. Die Prägenitalplatte ist ungefähr zweimal so lang wie breit, die Medianplatte ist lang und schmal.

Nymphe: Das Scutum ist etwas länger als breit. Die Spirakular­platten sind rund. An den Beincoxen des ersten Bein­paares befindet sich ein deutlich ausgebildeter, an denen des zweiten Bein­paares ein weniger deutlich ausgebildeter Innendorn. Alle ⇒ Coxen tragen Außen­dornen. Die ⇒ Basis capituli hat zwei gut entwickelte ⇒ Cornua und an den Seitenflächen zwei deutlich erkennbare Erhebungen. Das Hypostom ist im unteren Drittel am breitesten. Darüber verjüngt es sich allmählich zu Spitze hin.

Larve: Die nüchterne Larve ist in der Mitte am breitesten. Das Schild hat fast keine Furchen. Die ⇒ Basis capituli mit großen Hörnen und deutlichen Erhebungen an den Seitenwänden. Das Hypostom ist in der Mitte am breitesten. Die Spitze ist abgerundet. Die Zähne sind in Doppelreihen angeordnet.

Verbreitung & Bionomie: Das Verbreitungs­gebiet von I. persulcatus erstreckt sich vom Pazifischen Ozean über Sibirien bis nach Nordosteuropa, inklusive der Baltischen Staaten, Nordwestschweden und Polen. cit. Nowak-Chmura et Siuda [2012], Jaenson et Wilhelmsson [2019]. Diese Zecke ist ein Eurasisches Faunenelement. In einzelnen kleinen Gebieten kommt die Art auch in ⇒ Zentral­europa vor, angeblich auch in Öster­reich, Deutschland, Polen und Ungarn. cit. Mahnert [1971]. Diese Angaben beruhen jedoch vermutlich auf den Funden von verschleppten Tieren und deren Nachkommen. Nach meiner Einschätzung können verschleppte Taigazecken allerdings immer wieder die Stammeltern von ⇒ allochthonen Populationen sein, die zumindest einige Jahre überdauern können - oder sich auch lokal dauerhaft etablieren. Wahr­scheinlich sind diese fokalen Herde auf eine ehemalige Verschleppung durch Zugvögel zurückzuführen, die Taigazecke gilt als teilornithophil. Der Lebenszyklus dauert zwei bis fünf Jahre, abhängig vom Lokalklima. Die Adulttiere sind während des Frühjahrs und des Sommers aktiv, die subadulten Tiere während der ganzen warmen Jahreszeit. Alle Stadien sind allerdings zu Beginn der warmen Jahreszeit am aktivsten. I. persulcatus bevorzugt als Lebensraum Laub- und Mischwälder. Es handelt sich um eine ausgesprochen aggressive Art, die gerne auch den Menschen befällt.

Erregerfunktion: Nicht bekannt.

Vektorfunktion: I. persulcatus fungiert als Hauptvektor für das Sibirische (TBEV-Sib) und das Fernöstliche (TBEV-FE) von Zecken übertragene Enzephalitis-​Virus. Aus dieser Spezies wurden zwei weitere humanpathogene Viren isoliert, das Powassan Virus im Fernen Osten Russlands und das Kemerovo Virus, ein Meningitis-Erreger, in Europa. Hierzulande wird diese Spezies auch als Vektor für das Früh­sommer-​Meningo­enzephalitis­virus (FSME) genannt, zudem soll sie das OHF-Virus (Omsker Hämorrhagisches Fieber-​Virus) übertragen können. Diese Spezies beherbergt außerdem die Erreger der Lyme-Borreliose, Borrelia burgdorferi s.l. Johnson et al., 1984 emend. Baranton et al., 1992, Borrelia garinii Baranton et al., 1992, Borrelia valaisiana Wang et al. 1997 und Borrelia afzelii Canica et al., 1994, Borrelia miyamotoi Fukunaga et al., 1995, der Erreger eines Rückfallfiebers, zudem einen Babesiose­erreger, Babesia microti Franca, 1912 = heute: Theileria microti, den Erreger der Humanen Monozytären Ehrlichiose, Ehrlichia muris Wen et al., 1995, Rickettsia helvetica Beati et al., 1993 und den der Granulo­zytäre Ehrlichiose, Anaplasma phagocyto­philum (Foggie, 1949) Dumler et al., 2001.

Abb. VIII.5.52: Ixodes ricinus ♀. © unbekannt.

Der Gemeine Holzbock, Ixodes ricinus, ist die in Europa bekannteste und die am meisten gefürchtet Zecke, vielleicht sogar der berüchtigtste Arthropode überhaupt. Unzählige wissenschaftliche und pseudowissenschaftliche Studien wurden über diese Zecke und ihre Auswirkungen auf die menschliche Gesundheit und auf die Ökonomie verfasst. Dabei ist dieses Tier keineswegs die einzige Zecken-​Art Europas, die den Menschen gerne als Wirt akzeptiert und als Vektor fungiert. Trotz - oder vielleicht wegen - der vielen Studien ist das fundamentalste biologische Problem, das des Wesens, ungeklärt: Mit größter Wahr­scheinlich keit handelt es sich bei der Art I. ricinus um einen Artenkomplex, der noch dazu ⇒ paraphyletisch sein könnte, dh von mehr als einer Ursprungsart abstammt. cit. Xu et al. [2003]. Falls diese These zutrifft, ist der ganze Haufen an „gesichertem” Wissen um diese Art Makulatur. Unbestritten ist nur, dass Tiere dieser Art den Nord- und Zentraleuropäischen Lebensraum erst nach dem Abklingen der letzten Vereisung besiedelt haben können. cit. Dunlop et al. [2016]. Der Holzbock führt als ⇒ Epitheton in seinem wissenschaftlichen Namen das Wort „ricinus”. Dieses Wort wird in klassischen antiken Texten als Bezeichnung für ein „Ungeziefer an Schaf, Hund und Rind” verwendet und kann aus dem Lateinischen mit „Zecke” übersetzt werden. Der Wunderbaum, Ricinus communis L., wurde von Linné deshalb so benannt, weil sein Samen eine auffällige Ähnlichkeit mit einem Schild­zecken-​Weibchen im vollgesogenen Zustand hat - nicht umgekehrt, wie häufig behauptet.

Weibchen: Nüchterne Weibchen sind in Rumänien durchschnittlich 6,8 mm lang, nach anderen Angaben nur 3,5 bis 4,5 mm, und 3,2 bis 3,8 mm breit. Sie haben einen gelbbraunen Körper mit dunkelbraunen Beinen, ⇒ Capitulum und Scutum. Vollgesogen färbt sich ihr Körper auf hell graubraun um, und sie sind dann durchschnittlich 11,4 bis 14 mm (Rumänien) lang und 6,6 bzw 9,6 mm breit. cit. Ionita et al. [2008]. Ihr Körper ist also bis zum Vierfachen dehnbar. Das Weibchen kann etwa das 100- bis 200-fache seines eigenen Gewichts an Blut aufnehmen, womit sich sein Volumen um etwa das 120-fache vergrößert.

Das Scutum ist sehr kurz, rundlich bis oval, ⇒ posterior abgerundet und 0,78 bis 2,37 mm lang. Die Scapulae sind deutlich ausgeprägt. Es ist im vorderen Drittel am breitesten, mehr oder weniger gleichmäßig punktiert und mit verstreuten, feinen Borstenhaaren (⇒ Setae) bedeckt. Das ⇒ Capitulum ist 760 bis 880 μm lang, in Rumänien 960 - 1350 μm lang, die ⇒ Basis capituli ist pentagonal. Die ⇒ Areae porosae haben einen dreieckigen Umriss. Vier posthypostomale Setae sind in einer ⇒ konkaven ⇒ anterioren Linie angeordnet. Das ⇒ Hypostom ist 0,5 bis 0,57 mm lang und endet stumpf, nicht spitz. Es ist vorne am breitesten und verschmälert sich zum Körper hin leicht. Es trägt acht Querreihen von Zähnen. Die Zahnformel lautet distal 4-4; mittig 3-3 und proximal 2-2. Die beiden äußersten Reihen bestehen aus spitzen, nach unten gekrümmten Zähnen, die inneren Reihen existieren nur an der Spitze des Hypostoms und bestehen aus stumpfen Zähnchen. Die ⇒ Palpen sind langgestreckt, 485 bis 680 μm lang und 180 bis 255 μm breit. Das zweite Palpenglied ist länger als das dritte. Die Außenseiten sind gerade, die Innenseiten leicht gewölbt.

Die Spirakular­platten sind rundlich mit einem Durchmesser von etwa 0,3 mm. Die Spirakularöffnung liegt fast zentral in der Spirakular­platte. Die Beine sind dünn, mit einem langen Tarsus versehen. Alle Beincoxen tragen Außen­dornen. Die Beincoxen des ersten Bein­paares tragen außerdem je einen gut entwickelten Innendorn.

Männchen: Die Männchen sind kleiner als das Weibchen, 2,5 mm bis 5,8 mm lang und 1,45 bis 2,86 mm breit. Das Scutum ist 1,96 bis 2,42 mm lang und 1,12 bis 1,3 mm breit, grauschwarz und spärlich mit helleren Borstenhaaren (Setae) bedeckt. Das ⇒ Capitulum, die Beine und die Bauchplatten sind im Leben dunkelbraun. Das ⇒ Capitulum ist kürzer als das der Weibchen, es ist 0,36 bis 0,46 mm lang. Die ⇒ Basis capituli ist ebenfalls pentagonal im Umriss, am Ursprungspunkt der ⇒ Palpen ist sie am breitesten. Die Basis capituli hat keine ⇒ Cornua. Die Länge der ⇒ Palpen beträgt zwischen 0,375 und 0,48 mm. Das Hypostom ist etwa 0,25 mm lang. Seine Spitze ist stumpf und zentral auffallend eingedellt. Am Hypostom befinden sich fünf, nach anderen Angaben sechs bis acht Reihen von Zähnen. Die Größe der Außenzähne nimmt zum Körper hin zu. Die anderen Zähne sind zu zackigen, nach hinten gerichteten Kämmen verbunden, die an den Seitenzähnen anfangen.

Auf der ⇒ Ventralseite sitzen drei unpaare Platten, die Prägenitale, die Genitoanale und die Analplatte, sowie zwei Paare an paarigen Platten, die Adanalen und die Epimeralen. Alle Beincoxen tragen Außen­dornen. Die Beincoxen des ersten Bein­paares tragen außerdem je einen gut entwickelten Innendorn.

Nymphe: Nüchterne Nymphen sind gut 1 mm lang. Ihr Körper ist länglich oval, hellbraun, vollgesogen hell graubraun. Schild, Beine und ⇒ Capitulum sind dunkelbraun. Die größte Breite hat der Körper kurz vor den Spirakular­platten. Die ⇒ Palpen entspringen auffallend weit seitlich am ⇒ Capitulum. Sowohl ihr äußerer wie ihr innerer Rand verlaufen gerade. Das etwa 0,17 mm lange Hypostom ist ungefähr in der Mitte am breitesten. Es endet spitz. Es sind an die zwölf Querreihen von Zähnen vorhanden. Die Zahnformel lautet 3-3, weiter körperwärts 2-2. Ventralseitig ist zwischen den Zähnen ⇒ median eine deutlich ausgeprägte Rinne. Alle Beincoxen tragen Außen­dornen. Die Beincoxen des ersten Bein­paares tragen außerdem je einen gut entwickelten Innendorn. 2 bis 4 % der Nymphen in Deutschland sind parasitiert von der Erzwespe Ixodiphagus hookeri (Howard, 1908). cit. Collatz et al. [2011].

Larve: Die Larven sind 0,5 bis 0,6 mm lang und 0,35 bis 0,4 mm breit. Am breitesten sind sie am hinteren Ende des mehr oder weniger fünfeckigen Scutums. Das Scutum misst 0,29 mal 0,33 mm. Auf dem Scutum stehen sechs Längsreihen aus je drei Borstenhaaren (Setae). Die Scapulae sind stumpf. Das ⇒ Capitulum ist 0,19 bis 0,21 mm lang. Die ⇒ Palpen sind 0,13 mm lang, keulenförmig und stehen weit außen am Rand der ⇒ Basis capituli. Die Nahtlinie zwischen dem zweiten und dem dritten Glied ist nicht zu erkennen, in anderen Abbildungen ist sie jedoch deutlich zu erkennen. Die äußeren Seiten der ⇒ Palpen sind mehr oder weniger gerade, die innere gewölbt. Das Hypostom ist etwa 0,13 mm lang, langgestreckt und mehr oder weniger gleichmäßig dick, mit neun Querreihen zu je 2-2 Zähnen. Alle Beincoxen tragen Außen­dornen. Die Beincoxen des ersten Bein­paares tragen außerdem je einen gut entwickelten Innendorn. Im Durchschnitt wird jede Gelbhals- oder Rötelmaus im Frühjahr von 20 bis 50 Larven befallen, wobei die männlichen Mäuse aufgrund ihres größeren Aktions­raums stärker befallen sind.

Verbreitung: I. ricinus gilt als die europäische Zecken-​Art. Sie bevorzugt die gemäßigte Klimazone Europas. Alle bisher gefundenen Exemplaren mit wenigen Ausnahmen stammen von Orten nördlich des 40. Breitengrades. Das Haupt­verbreitungs­gebiet liegt zwischen dem 50. und 60. Breitengrad. Insbesondere in Mittel­europa und in den noch atlantisch beeinflussten Gebiet Weiß- und West­russ­lands scheint sie günstige Bedin­gungen vorzufinden. Die kürzlich erfolgte Abgrenzung des Holzbocks von I. inopinatus, der xerophilen Ixodes-​Art Südspaniens und des Nordmaghrebs, hat die Diskussion über die Verbreitung und die Lebens­raum­ansprüche des Holzbocks erkennbar beruhigt. cit. Estrada-Peña et al. [2014]. Funde von I. ricinus in Nordafrika wurden immer in Frage gestellt, jedoch erscheint das Auftreten dieser Art in Tunesien an einer Zugvogel­route eine logische Konsequenz der teilweisen Ornitho­philie zu sein. cit. Younsi et al. [2019]. Der Holzbock ist in ganz Öster­reich verbreitet; die Fundorte erstrecken sich von der Tiefebene um den Neusiedler See bis in die alpine Region. Der bisher höchst­gelegener Fundort liegt am Timmelsjoch, auf 2500 m, auf einer Schneemaus. Es besteht allerdings der Verdacht, dass I. ricinus in diesen Höhen durch die Wanderungen von Schaf­herden verschleppt wird. Häufig ist diese Art nur in Lagen unter 700 Höhenmetern, in höheren Lagen dauert der Lebens­zyklus zu lange, dh mehr als 5 Jahre. Der Holzbock ist die Zecke der Randzonen von Laub- und Mischwäldern in feuchten Tälern und Talsenken Europas. Dies ist allerdings ein in ganz Europa zusehends schwindender Lebensraum. Ob die sich an seiner statt ausdehnenden Park-, Sport- und Freizeit­areale einen geeigneten Ersatz­lebensraum bieten können, ist zweifelhaft. Eine weitgehende Verdrängung des Holzbocks in Europa durch die Igelzecke, I. hexagonus, erscheint möglich.

Ausbreitungsgeschichte: Das Gebiet, in dem die Art I. ricinus entstanden ist, ist unbekannt, ebenso der Zeitpunkt der Entwicklung. Man geht allerdings davon aus, dass diese Art oder ihre Vorläuferart bereits vor der letzten Kaltzeit, die vor etwa 115 000 bis 110 000 Jahren begann, in Europa heimisch war. Sie überdauerte die Eiszeit vermutlich mit ihren Wirtstieren in einem oder in beiden klassischen europäischen Refugial­räumen, der Iberi­schen Halbinsel und dem Balkan- und Schwarz­meer­raum. Es gibt schwache Hinweise darauf, dass in Europa derzeit zwei Popula­tionen existieren, die aus der ⇒ post­glazialen Neu­be­siedlung resultieren. Diese werden (vorläufig) "clade A" und "clade B" genannt. Klade A besiedelte England und Schottland vor der Bildung des Ärmel­kanals vor etwa 8 500 Jahren. Klade B erreichte erst danach Nordfrankreich und schaffte es nicht mehr, England zu besiedeln. Daraus wird konse­quenter­weise abgeleitet, dass Säugetiere und nicht Vögel den Holzbock in der Fläche verteilen. Ein weiteres Argument für diese Ansicht ist die Bildung einer genetisch deutlich differenzierten Zecken-​Population in West-​Norwegen. Diese Population entstand durch die Trenn­wirkung des Süd­norwegischen Berg­rückens, der für kleine Säugetiere schwierig zu über­winden ist. Effektive Verschlepper für Holzböcke sind hingegen die Huftiere, die Norwegen um 7 000 vChr besiedelten. Die höchste Ver­mehrungs­rate und zugleich die rascheste Aus­breitung erfuhr der Holzbock zu den Zeiten, als in Europa die durch­gehende Boden­bedeckung durch dichte Urwälder aufgebrochen wurde, die Talgründe in der Regel feucht-​sumpfig waren, wieder­käuende Haustiere zahlreich auf offenem Land weideten, und vorzüglich ⇒ anthropogene Einflüsse ideale neue Lebens­räume für diese Zecken-Art schufen. Genetische Untersuchungen legen nahe, dass die Periode der maximalen Ausbreitungsrate dieser Zecken-Art der Zeitraum von 3 000 bis 500 vChr war, also die Epoche, die in Zentral­europa vereinfacht als Bronzezeit bezeichnet wird. Eine gewisse Menge an Genfluss zwischen den Populationen von Holz­böcken in Nordeuropa lässt sich allerdings schon auf den Einwirkung von Zug­vögeln zurück­führen. Klar erkennbar ist, dass haupt­sächlich ostwärts ziehende Früh­jahrs­zieher Zecken­nymphen nach Dänemark, Süd­norwegen und -schweden verschleppen. cit. Røed et al. [2016].

Lebensraum: Die Laub- und Mischwaldränder feuchter Täler westlich der Mittelrussischen Platte bis zum Atlantischen Ozean sind der bevorzugte Lebensraum von I. ricinus. Ideal ist ein Klima vom subillyrischen Typ mit einer Vegetationsdauer von etwa 230 Tagen bei 8 bis 9°C Jahresdurchschnittstemperatur. Die Zusammensetzung und die Struktur des Bodens spielen eine untergeordnete Rolle, solange eine dichte Bodenvegetation vorhanden ist und Kleinsäuger zahlreiche vorkommen. Die meisten der bisher genau lokalisierten ⇒ Biotope liegen an Übergangszonen zwischen verschiedenen Vegetationsformen. Es sind durchwegs dauerhaft ⇒ humide ⇒ Habitate mit 80 bis 100% relativer Luftfeuchte, aber niemals Sümpfe. Die Zecken treten bevorzugt an Waldrändern mit angrenzenden Wiesen, Waldlichtungen, Bach- oder Flussauen, Schonungen mit Unterholz und Hecken, Über­gängen von Laub- zu Nadelwald und Hoch- zu Niederwald auf. Betroffen sind ebenso Eichen-Hainbuchen- und Buchen-Tannen­wälder mit einer gut entwickelten Kraut- und Farnschicht, sowie mit Strauch­beständen von Holunder, Hasel und Brombeeren. In Öster­reich werden wärmere Süd­hanglagen mit niedrigem Strauch­werk und Hecken bevorzugt. Die Zecken sammeln sich entlang von Wild­wechseln an. Diese Landschaften ziehen viele Erholungs­suchende an, insbesondere wenn Bänke, Waldlauf­pfade oder Rast- und Beobachtungs­plätze vorhanden sind. Manche Autoren glauben daher, dass I. ricinus ein urbaner Zivilisations­gewinner ist, der in der Laubstreu von Parks einen idealen ⇒ anthropogenen Lebens­raum gefunden hat. cit. Dautel et Kahl [1999]. Ich denke aller­dings, dass I. ricinus zwar bedingt durch das Frei­zeit­verhalten des urbanen Menschen häufiger auf diesem gefunden wird als in früheren Zeiten, davon aber keines­wegs profitiert. Kaum eine Zecke, die den Menschen befällt, kommt auch zur nächsten Häutung oder zur Eiablage. Der Befalls des Menschen wirkt sich sehr wahrschein­lich negativ auf die Dichte der Holz­bock­popula­tionen aus, ebenso der von Haus- und Heimtieren wie zB Hunden. Zudem wird diese Zecken-​Art durch die zunehmende Trockenheit in Folge der Klima­erwärmung aus ihren optimalen Lebens­räumen, den feuchten Flussniederungen, verdrängt. Sie wird zukünftig auf die höher gelegenen, bewaldeten Hänge mit kleinen Bächen ausweichen. Es ist zu vermuten, dass die Gesamt­fläche der von dieser Art nutzbaren Habitate schrumpft und die Populationsgrößen daher abnehmen. Eine Ausweitung der kleinräumigen Vorkommen durch intensivere Nutzung urbaner Asphaltwüsten, Parksteppen und Gartenhalbwüsten erscheint mir sehr unwahrscheinlich.

Bionomie: Die Adulten und Nymphen von I. ricinus werden von April bis November, in warmen Jahren bis Mitte Dezember, auf der Vegetation und auf den Wirtstieren angetroffen. Larven findet man von Mai an. Das Verhältnis von nicht-​angesogenen Adulten:​Nymphen:​Larven beträgt in Nieder­österreich 1:17:33. cit. Pretzmann et al. [1967]. Die Entwicklungs­dauer beträgt zwei Jahre in der Tiefebene um den Neusiedler See, 3 bis 4 Jahre in den mittleren Lagen und bis zu 5 Jahren in der alpinen Zone. Sie schwankt abhängig von den ⇒ trophischen Verhältnissen, also der Möglichkeit zum Blutsaugen bald nach einer Häutung. I. ricinus überwintert in allen Entwicklungsstadien unter Falllaub und Laubdetritus an Stellen, wo auch im Winter nur Temperaturen bis zu 0°C herrschen und eine relative Luftfeuchtigkeit von mindestens 92% bestehen. Kurzfristig, zB an kalten Wintermorgen, kann die Mindesttemperatur allerdings auch unterschritten werden. Die Eier und die nüchternen Larven sterben unterhalb von -7°C ab. Feuchte Sommer und milde Winter fördern die Individuenstärken der Zecken-​Populationen. Die Aktivität der Zecken ist aus mikro­klimatischen Gründen nicht immer gleich, die optimalen Verhältnisse bestehen bei Temperaturen über 11°C und einer Luftfeuchtige von 70-80%. Die Zecken­aktivität im Jahresverlauf wird ausgelöst durch ein Ansteigen der Bodentemperatur auf 5 bis 7°C (Monate März/April) und endet im Herbst, sobald die durch­schnittliche Lufttemperatur auf etwa den gleichen Wert abgesunken ist (Monate Oktober/November).

In gemäßigten Klimaten, in Zentral­europa, gibt es zwei Jahreszeiten, in der die adulten Tiere und die Nymphen auf Grund der äußeren Verhältnisse besonders aktiv sind: Im Frühjahr, vom April bis in den Juni, und im Frühherbst, im August und September, also ein ⇒ bimodaler Verlauf der Aktivität im Jahreskreis. Es gibt ein deutlich ausgeprägtes Maximum an Aktivität aller Stadien im Frühjahr, in den heißen und trockenen Sommer­monaten lässt die Aktivität des Holzbocks an den sonnenexponierten Standorten erkennbar nach, im Herbst steigt sie wieder an. Die Adulten haben ihren Aktivitäts­höhepunkt von Mai bis Juni, während die Nymphen ein Monat früher nach Wirtstieren suchen. Die Larven sind üblicherweise in den frühen Sommermonaten aktiv. Eine rasche Erwärmung im Frühjahr fördert die Ko-Existenz von aktiv suchenden Larven und Nymphen, die in normalen Jahren vermieden wird. Ein zweites, kleineres Aktivitäts­maximum aller Entwicklungs­stadien tritt von Mitte August bis in den September hinein auf. In warmen Sommern und feuchtwarmen Lagen tritt allerdings ein unimodales ⇒ Aktivitätsmuster auf, das keinen zweiten Gipfel im Herbst erkennen lässt. Dieses vormals auf Südeuropa beschränkte Muster findet sich inzwischen auch in den gemäßigten Klimazonen ⇒ Zentral­europas.

Entgegen einer weitverbreiteten Meinung sitzen Holzböcke nicht auf den Blättern hoher Bäume, um sich von dort auf ihre Wirte hinunter zu stürzen, sondern sie lauern in der bodennahen Vegetation auf Wirtsorganismen. Es wird zwar behauptet, dass die Larven auf Kräutern und Gräsern bis maximal 30 cm Höhe sitzen, die Nymphen ebendort bis auf ein Meter, und die Adulten auf Kräutern und Büschen bis zu maximal 1,5 m Höhe. I. ricinus soll dabei meist an der Unterseite der Blattspitzen und auf den Spitzen von kleinen Zweigen sitzen. Ich denke allerdings, dass der Sachverhalt deutlich komplexer ist: Zumindest manche Populationen von I. ricinus zeigen nach meiner Ansicht ein deutlich ausgeprägtes Verhalten einer ⇒ ditropischen, vielleicht sogar tritropischen Zecke. Die Larven krabbeln aktiv zur Wirtssuche herum und befallen bevorzugt mäuseartige Kleinsäuger, die Nymphen zeigen einen deutlichen Hang zur ⇒ Omnivorie beim Blutsaugen, sie befallen alle landlebenden Wirbeltiere einschließlich der sonst verschmähten ⇒ Herpetotaxa, und die Adulttiere ziehen die großen, huftragenden Säuger als Blutspender vor, die sie mit Hilfe des Verhaltens der Lauerjagd befallen. Möglicher­weise ist dieses, der Art eigene Repertoire an Jagdmethoden der Schlüssel zum unbestreit­baren evolutionären Erfolg dieser Art.

Erregerfunktion: Die langen Mundwerk­zeuge der Weibchen führen zu erheblichen ⇒ Belästigungen beim Stich und zum Abreißen des ⇒ Capi­tulums im Zuge eines unsach­gemäßen Entfernens. Beim erwachsenen Menschen wird die überwiegende Anzahl der Zeckenstiche an den Beinen, in der Gesäß- und in der Genitalregion beobachtet. Bei Kindern treten etwa 75% der Zeckenstiche am Kopf auf, die restlichen verteilen sich auf Beine und Arme, Rumpf, Gesäß- und Genitalregion. Der Grund für die ungleiche Verteilung könnte im unterschiedlichen Verhalten der Altersgruppen liegen.

Vektorfunktion: I. ricinus fungiert als spezifischer ⇒ Über­träger, ⇒ Vektor und/oder ⇒ Reservoir für eine nennenswerte Anzahl an human­pathogenen Erregern. In einer immer aktualisierten Liste werden folgende Erreger genannt:
Das FSME-Virus, der Erreger der Früh­sommer-​Meningo­enzepha­litis;
das Louping-ill-Virus, der Erreger der ovinen Springkrankheit, von dem auch humane Infektionen bekannt sind;
das Eyach-Virus, der Erreger des Eyach-Virus Fiebers;
das Erve-Virus, der Erreger des Erve-Virus Fiebers;
das Tribec-Virus, der vermutete Erreger einer Meningo­enzephalitis;
das Lipovnik-Virus, der vermutete Erreger einer Meningo­enzephalitis;
das Uukuniemi-Virus, der Erreger einer Enzephalitis;
das Kemerovo-Virus, der Erreger des Kemerovo tickborne viral Fiebers;
das BHF-Virus, der Erreger des Bukhovinian hämorrhagischen Fiebers;
Borrelia afzelii Canica et al., 1994, det Erreger einer Hautborreliose;
Borrelia garinii Baranton et al., 1992, der Erreger der Neuroborreliose;
Borrelia lusitaniae Le Fleche et al., 1997, der Erreger einer Lyme-Borreliose;
Borrelia miyamotoi Fukunaga et al., 1995,, der Erreger eines Rückfallfiebers;
Borrelia valaisiana Wang et al., 1997, der vermutete Erreger einer Lyme-Borreliose;
Borrelia spielmanii Richter et al., 2006, der Erreger einer Lyme-Borreliose;
Borrelia burgdorferi Johnson et al., 1984 emend. Baranton et al., der Erreger der Lyme-Borreliose;
Rickettsia helvetica Beati et al., 1993, ein unbestätigter Erreger einer Meningitis;
Rickettsia monacensis Simser et al., 2002, eine Rickettsia mit unbekannter Erregerpotenz;
Anaplasma phagocyto­philum (Foggie, 1949) Dumler et al., 2001, der Erreger der Granulo­zytären Ehrlichiose;
Anaplasma marginale (Theiler, 1910), der Erreger einer bovinen Anaplasmose;
Candidatus Neoehrlichia mikurensis Kawahara et al., 2004, der Erreger der Neoehrlichiose;
Coxiella burneti (Derrick, 1939), der Erreger des Q-Fiebers;
Francisella tularensis (McCoy et Chapin, 1912), der Erreger der Tularämie;
Babesia divergens (’Fadyean et Stockman, 1911);
Babesia bovis (Babés, 1888), dem Erreger der redwater disease des Viehs,
Babesien des Stammes EU-1,
Theileria microti (Franca, 1912), der Erreger einer Babesiose.

Weibchen: Das vollgesogene Weibchen ist im Umriss länglich, die Farbe ist braunrot. Charakteristisch für diese Art sind die dreieckigen Auswüchse an der ⇒ Basis capituli auf beiden Seiten des ⇒ Hypostoms (siehe Bild rechts). Auf der Dorsalseite ist der Hinterrand der Basis capituli leicht ⇒ konkav geschwungen. Die hinteren Winkel sind rechtwinkelig oder leicht stumpfwinkelig. ⇒ Cornua gibt es keine. Die ⇒ Areae porosae sind rund in dreieckigen Vertiefungen gelagert. Die ⇒ Palpen sind kurz und gedrungen, das zweite Glied ist länger als das dritte. Der Schild verjüngt sich nach hinten und ist unregelmäßig geformt, er ist gleich in Breite und Länge (1,3 mm), der hintere Rand ist rund. Die Zervikalfalten sind unregelmäßige Bögen und erreichen den Schildrand. In den Seitenfeldern findet sich eine Streifen­zeichnung. Eine Punktierung ist nur am vorderen und am hinteren Rand zu erkennen.
Ventralseite: Das Hypostom ist spitz lanzettförmig und trägt zehn oder elf Seitenzähne. Neben den unteren sechs Seitenzähnen sitzen je ein, neben den oberen je zwei, spitze Innenzähne. Die Spirakular­platten sind unregelmäßig gerundet, klein und von der Größe des Analrings. Die ⇒ Coxen des ersten, vielleicht auch des zweiten Bein­paares mit leicht aufgewölbten inneren Winkeln, dh sie sind zugespitzt. Die äußeren Dornen fehlen auf allen Coxen oder sie sind sehr unauffällig. Die Einbuchtung vor dem Haller`schen Organ ist sehr markant.

Männchen: Auf der Bauchseite liegen an den beiden hinteren Lateralränder der trapezförmigen ⇒ Basis capituli Felder mit feinen, konischen Borsten (⇒ Setae). Die Basis capituli hat keine ⇒ Cornua. Die Bezahnung am Hypostom ist reduziert, das Hypostom selbst ist zungenförmig mit einer breiten, dreieckigen Vertiefung an der Spitze. Die bauchseitige Mittelplatte ist hexagonal im Umriss. Vorne endet die Analplatte mit einer geraden Begrenzung. Die Spirakular­platten sind beinahe rund kleiner als der Analring. An den ⇒ Coxen des ersten Bein­paares fehlen die Innendornen. Die Außen­dornen aller Coxen sind kurze, kleine und abgerundete Auswüchse.

Nymphe: Der dorsale hintere Rand der ⇒ Basis capituli ist leicht ⇒ konvex geformt, fast gerade. Die Winkel zwischen den Lateral- und dem Hinterrand sind rechte, An der Basis capituli finden sich niemals ⇒ Cornua. Das Hypostom ist zungenförmig, an der Basis am breitesten. Sechs Lateralzähne sitzen am Hypostom. Das Schild ist herzförmig, breiter (0,59 mm) als lang (0,5 mm), am breitesten in der Mitte. Die Scutalborsten (Setae) sind so lang wie die zentralen Rückenborsten und kürzer als die seitlichen Rückenborsten. Die Spirakular­platten sind unregel­mäßig rund nicht größer als der Analring. An den ⇒ Coxen des ersten Bein­paares fehlt der Innendorn, an allen Coxen fehlen die Außen­dornen.

Larve: Der dorsale hintere Rand der ⇒ Basis capituli ist im zentralen Bereich leicht ⇒ konvex geformt. An der Basis capituli sitzen nie ⇒ Cornua. Das Hypostom ist breit, zungenförmig und mit einer breit gerundeten Spitze. Sechs Lateralzähne. Das Schild ist herzförmig, deutlich breiter (0,35 mm) als lang (0,28 mm). Die Seitenränder sind leicht ⇒ konkav gebogen oder gerade, und länger als der Vorderrand. Neun Paar seitliche Rückenborsten, die etwa 1,3-mal länger sind als die Scutalborsten. Die ⇒ Coxen haben runde Innenwinkel, an allen Coxen fehlen die Dornen.

Verbreitung & Bionomie: I. rugicollis scheint in ⇒ Zentral­europa selten aufgefunden zu werden, obgleich diese Zecke wahrscheinlich gar nicht selten ist. Die Verbreitung umfasst zumindest Polen, Öster­reich, Deutschland, Nordost-Frankreich, Rumänien, und die Schweiz, vermutlich aber auch die ehemalige CSSR und Ungarn. Angeblich sind die Hauptwirte frei-​lebende Säugetiere der Gattung Mustela, das sind Wiesel. Folgt man den Angaben der Erstbeschreibung, so handelt es sich um eine Baum- und Bodenhöhlen bewohnende, also um ein kavernikole Zecke. Es scheint sich aber eher um eine Zecke mit einer Bevorzugung von Hausraub­säugetiere zu handeln. In diesem Fall wird diese Zecke wohl kaum in Baumhöhlen nach ihren derzeitigen Vorzugswirten, Hunde und Katzen, suchen. Vielleicht handelt es sich um einen Kulturfolger, zumindest aber einen Zivilisations­gewinner, der allerdings wahrscheinlich nicht ⇒ ubiquitär in Städten auftritt. Alternativ erscheint mir aber die These einleuchtender, dass es sich um eine Reliktart aus der Zeit der hohen ⇒ Abundanz von höhlennutzenden Großraubtieren in Europa (Höhlenlöwe, Hyänen, Bären, vielleicht auch die Säbel­zahnkatzen) handelt. Ausgehend von dieser Annahme erscheinen aber frühere Angaben zur Verbreitung unvollständig zu sein, die wenigen ⇒ ökologischen Daten unzuverlässig zu sein und die berichtete Häufigkeit dieser Zecke unter­repräsentierend.

Weibchen: Der Körper des nüchternen Weibchens ist breit oval, 4,4 bis 4,6 mm lang und 4,3 bis 4,5 mm breit und auf der Höhe der Spirakular­platten am breitesten. Das Scutum bedeckt ⅓ des Körpers. Das Scutum ist mittel- bis dunkelbraun glänzend, länger als breit, 1,12 bis 1,17 mm lang und 0,79 bis 0,89 mm breit. Es ist am breitesten leicht ⇒ anterior der halben Länge, es verengt sich deutlich nach hinten und endet in einem gekrümmten hinteren Rand. Die antero-​lateralen Ränder sind ⇒ konkav gebogen, die postero-​lateralen gerade oder leicht ⇒ konvex geformt. Die Sklerotisierung kann etwas unregelmäßig sein. Die Punktierung ist fein, spärlich und verstreut. Nur wenige, kurze Borsten stehen in den antero-​lateralen und ⇒ anterioren Feldern. Die Scapulae sind sehr klein, kurz, mehr abgerundete Höcker. Die Zervikalfurchen sind schwach angedeutet, aber vorhanden, sie ziehen sich fast bis zum postero-​lateralen Rand. Der Körper ist mit markanten, relativ langen, hellen Borsten auf dem ⇒ Alloscutum bedeckt. Diese stehen dorsal dicht, insbesondere seitlich, ventral hingegen eher spärlich. Die postero-​laterale und mediane Furchen sind schlecht erkennbar. Die ⇒ Basis capituli ist etwas breiter als lang, 0,4 bis 0,5 mm lang und an der dorsalen Basis 0,38 bis 0,4 mm breit. In der Ventralansicht ist sie fünfeckig. Dorsal ist sie im mittleren Bereich abgeflacht, zu den Basen der ⇒ Palpen hin sanft gebogen, antero-​lateral stark ⇒ konvex gekrümmt. Der Hinterrand ist in der Regel gerade oder gering konkav oder konvex gebogen, ⇒ median erhöht. Die Basis capituli ist frei von ⇒ Cornua. Die postero-​lateralen Winkeln sind leicht gebogen. Die ⇒ Areae porosae, bestehend aus weit verstreuten Poren in einer subzirkularen Depression des Integuments, sind groß und durch einen sehr schmalen Abstand getrennt. Posterior der ⇒ Palpen gibt es seitlich einen unverwechselbaren, halbmondförmigen, membranösen Bereich. Die ⇒ Palpen sind kurz und keulenförmig, am breitesten nahe dem distalen Ende, ⇒ proximal sind sie schmal, 0,33 mm lang und maximal 0,12 mm breit. Die ⇒ Palpen sind auf den Flächen, die zur Mittellinie hin gerichtet sind, abgeflacht bis auf eine leichte Einbuchtung dorsal zum Glied IV. Die Profillinien sind sanft gekrümmte oder gerade, sowohl seitlich und hin zur Mittellinie. Stärker gekrümmt sind sie zur Mittellinie hin zur Spitze des Gliedes III. Die Nahtlinie zwischen den Gliedern II und III ist undeutlich und 0,14 mm lang. Das Glied I ist breit und nach antero-​lateral gerichtet, das Glied II ist 0,16 bis 0,17 mm lang, das Glied III 0,14 bis 0,15 mm. Auf den ⇒ Palpen sitzen nur wenige und kurze Borsten. Das ⇒ Hypostom ist stumpf an der Spitze und 0,18 mm in der Länge. Die Bezahnung besteht von der Basis gezählt aus Zahnreihen mit den Anordnungen: Eine Reihe 4-4, vier distale Reihen 3-3, die ⇒ apikale Reihen mit immer kleineren Zähnen, zwei Reihen 2-2 und eine Reihe 1-1.

Die Spirakular­platten sind subzirkular oder breitoval, der Vorderrand etwas abgeflacht. Die Längs­achse liegt quer zu der des Körpers. Die Größe ist 0,24 von 0,27 mm. Die Beine haben eine mittlere Länge. An den ⇒ Coxen fehlen die Dornen. Die Tarsi verlaufen mit parallelen Seiten über den größten Teil ihrer Länge, nur der Tarsus I verjüngt sich beim Haller`schen Organ allmählich zur Spitze. Der Tarsus I ist 0,73 bis 0,79 mm lang; der Metatarsus I 0,65 mm; der Tarsus IV 0,74 bis 0,78 und der Metatarsus IV 0,67.

Die ⇒ Genital­öffnung liegt zwischen den Coxen III. Die Analfalten sind sehr kurz, vorne Spitzbogen-​förmig, hinten deutlich divergierend.

Männchen: Nicht bekannt.

Nymphe: Die Körpermaße der vollgesogenen Nymphe betragen 2,3 bis 2,6 mm mal 1,8 bis 2,3 mm. Auf dem Körper verstreut blassen Haare. Die sklerotisierten Teile sind hellbraun. Das ⇒ Capitulum ist 0,30 bis 0,32 mm lang und dorsal an der Basis 0,26 mm breit. Der postero-​laterale Rand ist gerade oder leicht ⇒ konvex geformt, die postero-​lateralen Ecken sind abgerundet, Die ⇒ Basis capituli ist frei von ⇒ Cornua.

Das Scutum ist länger als es breit ist, 0,53 bis 0,61 mm zu 0,46 bis 0,52 mm. Am breitesten ist es leicht ⇒ anterior der halben Länge. Seine Oberfläche ist glänzend, die Punktierung fein und gleichmäßig verteilt. Die Zervikalfurchen sind deutlich ausgeprägt. Zuerst verlaufen sie konvergenten und dann, in Richtung des dorso-​lateralen Randes, divergent. Sie verschwinden erst knapp vor dem Erreichen des Randes. Borstenhaare (⇒ Setae) sind nur wenige vorhanden. Die Scapulae sind gerundet und sehr kurz, ihre Einkerbung ist sehr flach. Die ⇒ Basis capituli ist breit, ihre Seitenränder sind kurz, gekrümmt und konvergierend. Sie besitzt ventral eine milde Taille und kaum erkennbare oder keine ⇒ Auriculae. Der Hinterrand ist etwas abgerundet. Die Oberfläche ist leicht ⇒ konvex gebogen, glatt, ohne Punktierung. Die ⇒ Palpen haben eine ziemlich regelmäßige Oberfläche, außen sind sie fast gerade, innen hingegen gebogen und leicht verengt. Die ⇒ Palpen tragen wenige und kurze Haare. Das Glied I ist gerundet und schmal, die Glieder II und III trennt eine undeutlich zu erkennende Naht, sie sind schmal an der Basis und dehnen sich nach distal allmählich aus. Sie sind zusammen 0,16 bis 0,18 mm lang, das Glied III ist etwa 0,09 mm lang. Die größte Breite des Palpus ist 0,07 mm, gemessen nahe der Spitze. Das Hypostom ist am breitesten nahe der Basis, es hat gebogene Profillinien, die zu einem stumpfen Punkt ⇒ apikal zusammenlaufen. Die Länge beträgt etwa 0,12 mm. Die Zahnreihen vom Scheitel an gezählt: Eine Reihe 4-4 oder 3-3, drei Reihen 3-3, drei Reihen 2-2 und eine Reihe 1-1.

Die Analfalten verlaufen nur wenig divergent nach hinten. Die Spirakular­platten sind breit oval oder subzirkular, die längere Achse quer 0,11 bis 0,13 mm lang, die andere 0,13 bis 0,16 mm. Die Coxen sind flach und ohne Dornen. Die Tarsi sind schlank und relativ lang, sie sind über den größten Teil ihrer Länge mit parallelen Seiten ausgestattet oder verjüngen sich allmählich. Der Tarsus I verjüngt sich hinter dem Haller`schen Organ zur Spitze hin. Die Länge des Tarsus I beträgt 0,44 bis 0,48 mm, die des Tarsus IV 0.44 bis 0,50 mm.

Larve: Der Körper ist länglich-oval, am breitesten etwa in der halben Länge. Die Farbe ist gelb-braun. Das Opisthosoma trägt lange Borstenhaare (Setae). Länge der vollgesogenen Larven 0,9 mm bei einer Breite von 0,62 mm. Die Zervikalfalten sind kurz, vorne stärker ausgebildet und laufen vor dem Erreichen der postero-​lateralen Falten aus. Das Scutum ist etwas länger als breit, fein punktiert mit wenigen Borstenhaaren (Setae), seine Länge beträgt 0,3, seine Breite 0,28 mm. Die ⇒ Basis capituli ist breit, ihre Seitenränder kurz und gekrümmt. Die Basis capituli ist frei von ⇒ Cornua. Die Oberfläche der Basis capituli ist leicht ⇒ konvex gebogen, glatt, nicht gepunktet. Ventral ist sie leicht tailliert, mit konvergierenden Seiten zu einem gebogenen, hinteren Rand. Die ⇒ Palpen sind breiter als die der Nymphen, ihre Länge beträgt 0,12, ihre Breite 0,05 mm. Sie verlaufen außen seitlich gerade, innen gekrümmt. Die ⇒ Coxen sind flach, ohne Dornen aber mit langen Borsten versehen. Coxa I ist subtriangular geformt; Coxa II ist lang, an ihrer Innenfläche abgerundet; Coxa III ist wiederum subtriangular. Die Tarsen sind über den größten Teil ihrer Länge mit parallelen Seiten versehen. Der Tarsus I verjüngt sich jenseits des Haller`schen Organs bis zu seiner Spitze, er besitzt zudem dorsal eine wellige Oberfläche und ist 0,13 mm lang. Die Analfalte ist Spitzbogen-​förmig.

Verbreitung & Bionomie: Tiere der Art I. simplex sind selbst für Ixodes-Zecken ungewöhnlich unattraktive, kleine ⇒ Ektoparasiten. Sie wurden in Frankreich, der Schweiz, der ehemaligen CSSR, der Slowakei, Deutschland, Ungarn, Griechenland, Bulgarien, Rumänien, der Türkei, in Afrika, in Asien und Australien (cit. Barker et al. [2014]) nachgewiesen.

Die Lebensweise dieser Art ist meiner Meinung nach sehr schlecht dokumentiert. Die Ansicht dazu hängt von der Einstellung des Bearbeiters zum Spezialisierungsgrad der Art ab. Berichte zum Vorkommen werden danach gefertigt, ob es eine Alternative in der Artzuordnung gibt - wobei häufig nur die schiere Behauptung ohne Beleg dem Bericht zu Grunde liegt. Sollten sich zudem die Berichte über das vier Kontinente und mehr als die halbe Weltkugel umspannende, enorm große Verbreitungs­gebiet dieser Zecken-​Art als zutreffend herausstellen, so ist damit zu rechnen, dass es sich bei der heutigen Art I. simplex in Wahrheit um einen Artenkomplex handelt. Diese Ansicht äußerte bereits 1956 D. R. Arthur, cit. Arthur [1956], sie wurde aber damals nicht anerkannt. Molekularbiologische Untersuchungen zur Aufsplittung der Art wurden bislang auch nicht durchgeführt. Es ist allerdings sehr wahrscheinlich, dass sich die einzelnen Taxa innerhalb der heutigen Spezies nicht nur genetisch, sondern auch in ihrer Lebensweise unterscheiden.

Zur gegenwärtigen Situation in Europa ist festzustellen, dass diese Zecke wenig Charak­teristika eines monophagen Spezialisten aufweist. Dies kann nun daran liegen, dass diese Zecken-​Art erst vor stammesgeschichtlich sehr kurzer Zeit auf die Langflügelfledermaus als bevorzugten Wirt übergegangen ist, oder aber dass sie auf die - vielleicht erst kürzlich veränderte - Lebensweise der Wirte reagieren muss. Langflügelfledermäuse sind thermophile, wahrscheinlich mediterrane Tiere, sie leben also in Zentral­europa am Rande ihres Verbreitungs­gebietes. Vermutlich sind sie zudem zumindest im Mittelmeerraum ⇒ troglophil, sie leben also bevorzugt in natürlich entstandenen Felshöhlen. Außerdem sind sie sozial, sie leben in Kleingruppen, manchmal gemischt mit anderen Fledermausarten. I. simplex ist aber habituell eher schlecht an das Leben in einer Felshöhle angepasst. Dies gilt insbesondere dann, wenn sie ihren Wirt verlassen muss, um sich am oder im Untergrund zu häuten. Da es aber keinerlei Hinweis darauf gibt, dass es sich im Falle von I. simplex um eine zwei- oder gar ein-​wirtige Zecken-​Art handelt, erscheint es mir wahrscheinlicher, dass hier ein Fall einer sehr schlechten Dokumentation der Bionomie einer moderat ⇒ oligoxenen und (noch) wenig spezialisierten Zecken-​Art vorliegt.

Als Gegenargument kann angeführt werden, dass diese Zecken-​Art am Menschen und an anderen Wirbeltieren mit Ausnahme einiger weniger Fledermausarten als Blutspender völlig desinteressiert zu sein scheint. Dies spricht für einen hohen Grad an Spezialisierung. Über ihre Funktion als Vektor für Fledermaus-pathogene Erreger ist nichts bekannt. Eine geringe Bedeutung als Vektor wäre allerdings für einen blutsaugenden Wirts­spezialisten eine sehr ungewöhnliche Eigenheit. Allerdings könnte man diese Wissenslücke auch wiederum mit dem Desinteresse der Forscher­gemeinde an diesen unattraktiven Ektoparasiten erklären.

Abb. VIII.5.71: Ixodes trianguliceps ♀.
© Malcolm Storey.

Synonyme:
I. tenuirostris Neumann, 1901;
I. nivalis Rondelli, 1928;
I. suecicus Schulze, 1930;
I. heroldi Schulze, 1939.

Weibchen: Nüchtern haben sie eine Länge von 2,0 mm bis 2,4 mm, vollgesogene Weibchen können bis 8,0 mm lang sein. Das Scutum ist 0,8 mm lang, im hinteren Viertel am breitesten. Das Ende ist breit abgerundet. Die Scapulae sind stumpf. Zervikalfurchen fehlen, Lateralfurchen sind lang und laufen an der Schildkante entlang. Die Oberfläche ist glatt und mit nur wenigen Punkten. Auf der ⇒ Basis capituli sitzen kleine, nach hinten gerichtete ⇒ Cornua. Die Seitenränder der Basis capituli sind gewölbt und laufen zusammen. Die Palpentrochanter bilden eine breite ohrenförmige Platte mit einem spitz endenden Fortsatz, der bis zur Mitte des Hypostoms reicht. Die ⇒ Areae porosae sind groß und unregelmäßig. Die ⇒ Palpen sind dünn. Ihre Außenseite ist gerade, die Innenseite des zweiten Glieds ist gewölbt, die des dritten stark ausgehöhlt. Das Hypostom ist in Höhe des sechsten Seitenzahn am breitesten. Es endet stumpf. Es trägt neun Seitenzähne, welche stumpf und kaum größer als die Innenzähne sind. Auf dem Hypostom gibt es keine zahnfreie Fläche. Die Vorderseiten der ⇒ Coxen des ersten Bein­paares sind stark ⇒ konkav gekrümmt. Dornen sind nicht vorhanden. Die ⇒ Pulvilli erreichen in ihrer Längserstreckung die Spitzen der Krallen. Die ⇒ Genital­öffnung liegt zwischen den Coxen des dritten Bein­paares.

Männchen: Die Männchen sind klein, etwa 1,8 - 2,2 mal 0,8 mm, oval und rötlichgelb. Das Schild ist glatt mit nur wenigen Punkten. Die ⇒ Basis capituli wird nach vorne breiter. Das Hypostom ist kurz und breit und trägt an der Spitze zwei Längsreihen mit je drei oder vier schuppenförmig angeordneten, stumpfen Zähnen oder ist fast ganz zahnlos. Die ⇒ Palpen sind kurz und keulenförmig, sie neigen sich vorne zusammen. Die ⇒ Genital­öffnung ist groß und liegt auf Höhe des zweiten Bein­paares. Die Vorderseite der ansonsten runden und großen Spirakular­platte wirkt als wäre sie gerade abgeschnitten worden. Der erste Tarsus ist schlank und stufenlos. Die Medianplatte hat eine fast quadratische Form.

Nymphe: Nüchterne Nymphen sind oval. Ihr Scutum ist ungefähr so lang wie breit. Die größte Breite wird aber erst im hinteren Teil erreicht. Die Zervikalfurchen sind undeutlich. Die Lateralfurchen sind tief und erreichen den hinteren Schildrand. Die Spirakular­platten sind quer gestreckt. Die Seiten des Hypostoms sind parallel und tragen acht Seitenzähne.

Larve: Der Körper ist eiförmig. Das Scutum ist breiter als es lang ist. Das ⇒ Capitulum gleicht dem der Nymphe. An den ⇒ Coxen des ersten und zweiten Bein­paares sitzt je ein kleiner Außen- wie Innendorn.

Verbreitung & Bionomie: I. trian­guliceps ist eine sehr kleine Zecke, die beinahe ausschließlich die kühlen Regionen Europas besiedelt. Sie gilt als Zecke mit einer boreo-​alpinen Verbreitung. Sie besiedelt Großbritannien, Irland, Frankreich, Nordspanien, Italien, Belgien, Holland, Deutschland, Dänemark, Norwegen, Schweden, Polen, Schweiz, Öster­reich und Russland. Diese Art ist die einzig bekannt gewordene Zecken-​Art Europas, die tatsächlich dauerhaft in höheren Lagen der Alpen, bis 2400 m, und im hohen Norden, bis Narvik, leben kann. cit. Mahnert [1971]. Noch weiter nördlich, bis über das Nordkap, ist nur der ⇒ nidikole Seevogelspezialist I. uriae White, 1852 zu finden. Wahr­scheinlich ist I. trianguliceps in kühlen, moderat feuchten, beschatteten Laub- und Mischwäldern verbreitet. Als Wirte wurden bisher fast nur kleine, frei-​lebende Säugetiere, insbesondere Mäuse und Spitzmäuse ausgemacht. Der Status als oligophager Spezialist ist allerdings nicht gesichert. Sicherlich handelt es sich aber nicht um einen murido­philen Land­wirt­schafts­folger. Mensch werden wahrscheinlich nicht befallen. Diese Art lebt in der Regel frei, möglicherweise aber immer nahe den Nestern oder Höhlen ihrer Wirte in Wäldern. Sie ist aber auch in unbewaldeten Höhenlagen und anderen baumlosen Gebieten gefunden worden, wobei keine Angaben über das Mikroklima der Fundstellen gemacht wurden. Vielleicht handelt es sich um einen Pirsch­jäger. In Öster­reich wurden Adulte im Mai und Juli, Nymphen und Larven von Mai bis November gefunden. Allerdings soll die saisonale Aktivität der Larven unimodal ausgeprägt sein, die der Nymphen und der Weibchen ⇒ bimodal. Die Larven zeigen die höchste Aktivität von Oktober bis Dezember oder aber ganzjährig (!), die Nymphen vom April bis September, und die Weibchen von März bis Mai oder aber beide Geschlechter vom April bis Oktober. cit. Walter [1981] und Nowak-Chmura et Siuda [2012].

Erregerfunktion: Nicht bekannt.

Vektorfunktion: I. trianguliceps fungiert als Hauptvektor von Früh­sommer-​Meningo­enzepha­litis (FSME) innerhalb der Kleinsäugerpopulationen und von Theileria microti (Franca, 1912), sowie als Nebenvektor für das Virus der Früh­sommer-​Meningo­enzepha­litis (FSME) in anderen Wirtspopulationen und ⇒ Biotopen. Diese Spezies ist ⇒ Über­träger von Francisella tularensis (McCoy et Chapin, 1912), Coxiella burnetii (Derrick, 1939), Borrelia burgdorferi Johnson et al., 1984 emend. Baranton et al., 1992 und in England von Louping-ill Virus.

Abb. VIII.5.76: Ixodes vespertilionis ♂.
© unbekannt.

Kolenati [1839] beschreibt in blumigen Worten eine Fledermaus­zecke mit dem deutschen Namen „Kleine bleigraue Fleischzecke”, bei der es sich nur um Zecken der Art I. vespertilionis handeln kann: „Die Männchen weisslich-​gelb oder gelb, die Weibchen lebend blaugrau, nach dem Tode rothbraun, die Füsse, Fühler und das nach rückwärts verengte, verkehrt-eiförmige, fast sechseckige Schildchen gelb, letzteres hinten dunkler, in der Grundsculptur feinwellig-nadelrissig und fein flachpunktirt , mit zwei Gruben am Vorderrande und zwei nach vorne zusammen­laufenden Längseindrücken , die Füsse so lang als der Körper, der Leib zwischen den Stigmen und dem hinteren Ende an den Seiten sehr flach und etwas verschmälert ausgeschweift, oben und unten mit zerstreuten Borsten besetzt, mit drei dunkleren Striemen nach hinten und jederseits einem äusseren nach vorne beim Männchen, mit gleichnamigen Falten beim Weibchen.”

An anderer Stelle, aber im gleichen Werk, beschreibt er allerdings eine: „Blaue langfüssige Fleischzecke”, bei der es sich wohl auch um I. vespertilionis handelte: „Länglich-oval, vorne allmählich verschmälert, in der Richtungslinie der zwei vorletzten Fusspaare am breitesten, hierauf seicht ausgeschweift und nicht verschmälert, hinten flach zugerundet, das Männchen gelbbraun oder gelb, das Weibchen lebend schon blaugrau, Fühler und Füsse braungelb, die Fiüsse fast noch einmal so lang als der Körper, an den Enden der Glieder nicht verdickt, die Vorderbeine etwas kürzer als die anderen, das gelbbraune länglichovale Schildchen von der halben Körperlänge, hinten stark, vorne wenig verschmälert, mit vielen Längsstreifen und zwei nach hinten etwas divergirenden Längsfurchen, der Körper an der Ober- und Unterseite zerstreut kurzborstig, die Borsten gegen den Körperrand dichter stehend, die Ober- und Unterseite des Weibchens, die Unterseite des Männchens jederseits mit zwei nach hinten verlaufenden Bogenfurchen, welche sich vorne an der ⇒ Genital­öffnung vereinigen, der After mit einer nach hinten offenen, geschweiften Bogenfurche.”

Es wird derzeit angenommen, dass es sich bei I. (Eschatocephalus) vespertilionis um eine Sammelart handelt. Eine Aufspaltung ist absehbar.

Weibchen: Hungrige Weibchen sind 3,5 bis vier mm lang und zwei mm breit. Die Beine sind spinnenartig lang und dünn. Die Tarsi sind sehr schmal. Die Tiere sind mit auffallend langen Borstenhaare (⇒ Setae) bedeckt. Das Scutum ist ungefähr in der Mitte am breitesten und ungefähr ein mm lang. Die Scapulae sind schwach und stumpf. Die hinteren Seitenränder des Scutums sind fast gerade und laufen nach hinten zusammen, so dass das Scutum in einer stumpfen Spitze endet. Auf dem Scutum sind vereinzelte Punkte. Borstenhaare (Setae) sitzen vor allem an den seitlichen Rändern. Die ⇒ Basis capituli ist frei von ⇒ Cornua. Die ⇒ Palpen sind keulenförmig und an der halbkugeligen Spitze am breitesten. Das ⇒ Hypostom endet in einer stumpfen Spitze. Am breitesten ist es in Höhe der dritten Seitenzähne (von unten). Es sind an jeder Seite acht Seitenzähne vorhanden. Seiten- und Innenzähne sind spitz. Die Spirakular­platte ist oval bis abgerundet rechteckig. Die Spirakularöffnung liegt in einem der schmalen Enden. Die Beincoxen haben keine Dornen. Sie sind glatt und mit langen Borstenhaaren). Die Kapsel des Haller`schen Organs ist offen. Die ⇒ Pulvilli sind klein.

Männchen: Das beinahe elliptische Scutum des Männchens ist nur schwach pigmentiert. Sein Rand ist deshalb im Leben schlecht zu erkennen, die Tiere scheinen „Schild-los” zu sein. Die Scapulae sind unauffällig und stumpf. An den zweiten und dritten ⇒ Coxen sitzen gering ausgebildete Außen­dornen. Das ⇒ Capitulum ist klein, ebenso sind die ⇒ Palpen klein, gedrungen, keulenförmig und mit sehr vielen Borstenhaaren (Setae) besetzt. Die Männchen dieser Zecken-​Art besitzen allerdings kleine, aber deutlich ausgeprägte ⇒ Auriculae. Das Hypostom ist auch von ventral so schlecht erkennbar, dass es derzeit keine Beschreibung seines Aussehen gibt. Der Habitus des ⇒ Capitulums legt nahe, dass die Männchen dieser Art nicht Blut-saugen. Sie wurden auch noch nie beim Blutsaugen beobachtet. Allerdings gibt es auch eine Untersuchung zu ihrem Darminhalt, die zeigt, dass sie Blut im Darm haben können. Eine Ansicht ist, dass sie schnell und ohne dauerhafte Verbindung zum Wirt und an anderen Körperstellen als die Weibchen Blut saugen, nämlich nur an sehr dünnhäutigen Stellen. Offen bleibt, warum die habituell kräftigeren Weibchen an diesen Stellen nicht saugen. Eine andere, wohl bessere Interpretation dieses Befundes ist, dass es sich um Reste der Blutmahlzeit der Nymphe handelt.

Nymphe: Die ⇒ Palpen sind am Außenrand gerade, am Innenrand gewölbt. Das Hypostom verjüngt sich gleichmäßig zur Spitze hin. Auf jeder Seite sind acht Seitenzähne vorhanden. Die obersten liegen schuppenförmig übereinander, die Spitzen der folgenden drei sind leicht nach außen gebogen. Die Spitze des untersten Zahns ist stark einwärts gebogen. Die ⇒ Coxen und die Tarsen ähneln denen des Weibchens.

Larve: Die Beschreibung der Larven ist sehr dürftig. Die ⇒ Palpen sind am Ende am breitesten. Die Nahtlinie zwischen zweiten und dritten Glied ist nicht zu erkennen. Das Hypostom ist kurz und breit. Man geht wohl davon aus, dass Schildzecken-Larven, die in Populationen von I. vespertilionis gefunden werden, nur dieser Art angehören können.

Verbreitung & Bionomie: Die Art kommt weltweit, mit Ausnahme der beiden Amerikas, überall dort vor, wo ihre Wirtstiere der Unterordnung Microchiroptera in Höhlen leben. Zumindest in Westfrankreich sind fast alle von Fledermäusen bewohnten Höhlen in einer geringen ⇒ Abundanz von dieser Zecken-​Art bewohnt. Die Verbreitungslücken in Zentral­europa sind wohl auf das Fehlen einer Suche nach der Art zurückzuführen. In Öster­reich ist die Art am Alpenostrand nicht selten, genaue Fundstellen werden allerdings aus Gründen des Höhlen- und Fledermausschutzes nicht genannt. Im Naturhistorischen Museum Wien liegen Belegexemplare aus Gresten in Niederösterreich und Aflenz in der Steiermark. Außerdem wurde diese Art in der Hermanns­höhle/​Nieder­österreich gefunden. cit. Kolenati [1839].

Zecken der Art I. vespertilionis sind attraktive, elegante Tiere mit einem an Weberknechte erinnernden Habitus. Sie sind moderat schnell beweglich und suchen aktiv nach ihren Wirtstieren. Als Teil der Höhlen­fauna findet sie ihr dauerhaftes ⇒ Habitat in den dunkelsten Teilen einer Höhle, dort, wo die Luftfeuchte an die 100% beträgt. Ein Sinken der Luftfeuchte auf 61% führt zu einem Aktivitätsschub für wenige Stunden bis zum darauf folgenden Tod der Zecken. Alle Stadien leben in der Höhle, aber nicht dauerhaft auf den Wirtstieren, die sie nur zum Blutsaugen und angeblich auch zum Häuten und zum Eierlegen aufsuchen. cit. Obsomer et al. [2013]. Die Tiere sind aber nicht am Höhlenboden oder im Guano zu finden, sondern in den Felsspalten der Wände und der Decke.

Diese Zecken sind innerhalb der Unterordnung der Wirtstiere ⇒ euryxen, Wirtstiere sind ausschließlich Fleder­mäuse. Mutmaßlich handelt es sich um ein Element der Höhlenfauna. Dafür spricht auch, dass sie nachgewiesenerweise im Winter an den überwinternden Fleder­mäusen Blut saugen und ihre ganze Ontogenie an die Überwinterung ihrer Wirte angepasst haben. cit. Nowak-Chmura et Siuda [2012]. Eine andere Ansicht ist, dass die Zecken dieser Art das ganze Jahr hindurch aktiv sind und kavernikol sind. Denn sie sind offensichtlich an das Mikroklima der Höhlen bestens angepasst. cit. Hornok et al. [2014]. Zieht man diese These vor, dann könnten die Tiere - zumindest in bestimmten Teilen ihres Verbreitungs­gebiets - sogar nur ⇒ troglophil sein. Denn am steirischen Alpenostrand, in Öster­reich, konnten Weibchen, Nymphen und Larven als festsitzende Blutsauger auf Fledermäusen auch im Sommer entdeckt werden. Zudem spricht das Wirtsspektrum, das viele nicht-​höhlen­bewohnende Fleder­maus­arten umfasst, dafür. Diese Zecken-​Art wurde außerdem In den Winterquartieren der Fleder­mäuse im Bodenmaterial nachgewiesen. Die Orte des Fangs der Fleder­mäuse waren Kirchtürme, Baumhöhlen, Feldhöhlen und Stollen. cit. Sixl et al. [1969]. Die Synthese dieser Ansichten wäre die Vermutung, dass sich unter der Artbezeichnung I. vespertilionis zumindest zwei Zecken-​Arten verbergen, die sich in ihrer Lebensweise deutlich unterscheiden.
Die Tiere können bei passender Gelegenheit auch versuchen, Blut am Menschen zu saugen. cit. Piksa et al. [2013]. Allerdings gilt gemeinhinlich diese Zecken-​Art als desinteressiert am Menschen.

Erregerfunktion: Nicht bekannt.

Vektorfunktion: I. vespertilionis kann das Virus der Früh­sommer-​Meningo­enzepha­litis (FSME) beherbergen. Die Bedeutung dieser Zecken-​Art als Vektor oder ⇒ Reservoir ist allerdings nicht untersucht worden und daher auch nicht bekannt.