VIII.2 Dermacentor Koch 1844

• Benennung: Schild­zecken - Hard Ticks - Ixodidés - garrapatas duras
• Klassifikation nach ICD-10-GM: B88.2 Sonstiger Befall durch Arthropoden
• System (Reich/Stamm/Klasse/Ordnung/Familie): Metazoa/Arthropoda/Arachnida/Ixodida/Ixodidae
• Artenzahl: Dermacentor: 40 Arten im Jahre 2020, in Öster­reich sind zwei Arten nachgewiesen
• Charak­teristik: Drei-​wirtiger, temporärer, obligatorischer, euryxener, telmophager, ektoparasitischer Blutsauger
• Status: Erreger und Vektor
• Größe: Bis 6 mm
• Übertragungsart: Beim Blutsaugen mit dem Speichel
• Wirtsspektrum: Breit, große und kleine Säugetiere, auch der Mensch
• Verbreitung: Kosmopolitisch außer Australien, insbesondere aber nearktisch, zwei Arten heimisch
• Entwicklung: Vermutlich ein Larven­stadium, ein Nymphen­stadium, getrenntgeschlechtliche Adulte
• Entwicklungs­dauer: (E/L/N/A): 21d/??d/bis ?m/bis ??
• Habitate in Zentral­europa: Trockene und warme Flächen, Viehweiden, die Subadulten in den Schlaf- und Rastplätzen der Wirte

Abb. VIII.2.1: Ein Lebensbild einer Zecke der Gattung Dermacentor.
© unbekannt.

Bestimmungsschlüssel für die Weibchen und Männchen:

Abb. VIII.2.3: Dermacentor marginatus ♂.
© unbekannt.

Dermacentor marginatus ist eine in ihrem äußeren Erscheinungsbild sehr variable Zecken-​Art. Daher wurden über die Jahrhunderte ihres Bekanntseins viele Varianten unter eigenem Namen beschrieben, aber auch andere Arten und Subspezies in das ⇒ Taxon eingereiht. Die Situation der Synonymisierung ist außerordentlich unübersichtlich und jeder Monograph dieser Zecken-​Art vertritt seine eigene Meinung zur Zugehörigkeit einer bestimmten Form zu einem Taxon. Ich gebe jene Angaben wieder, die mir am meisten plausibel erscheinen, jedoch ohne Gewähr auf Richtigkeit. In der Darstellung der Art folge ich weitgehend der Wiederbeschreibung durch Estrada-​Peña et Estrada-​Peña [1991].

Phylogenie: Ein nicht vollständiges Exemplar einer Zecke, die von Dermacentor marginatus nicht unterscheidbar war, wurde am Ohr eines im Erdpech der Ukraine versunkenen und konservierten Wollhaarnashorns Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799 gefunden. Das geologische Alter des Fundes konnte 1916, zum Zeitpunkt der Veröffentlichung des Fundes, im österreichischen Galizien nicht bestimmt werden. Wollhaarnashörner lebten vor 550 000 bis vor 12 000 Jahren. Man nimmt allerdings an, dass sie in einer Kältesteppe lebten, einer für Zecken denkbar ungeeigneten Umgebung. cit. Schille [1916]. Der Verbleib des Fundes ist unbekannt.

Weibchen: Die nüchternen weiblichen Zecken dieser Art sind sind im Leben von hellrot bis schwarz gefärbt. Sie sind 4,25 bis 6,5 mm, nach anderen Angaben 6,1 mm lang und 3,2 bis 4,25 mm breit. Vollgesogen sind sie 17,3 mm lang und 10,4 mm breit. cit. Ionita et al. [2008]. Dorsalseite: Das Scutum ist geringfügig länger als breit, etwa 1,9 mm lang und 1,7 mm breit und rundlich. In der Abbildung links ist es deutlich an der Musterung zu erkennen. Es ist im Leben metallisch-​weiß bis schmutzigweiß ornamentiert und durch die Punktierung zusätzlich geschmückt. Dunklere Stellen befinden sich vor allem in Nähe der Zervikalfurchen, der Augen, sowie an den Seiten und hinten. Die Augen sitzen an der breitesten Stelle. cit. Nosek et Sixl [1972]. Die Scapulae sind groß und spitz. Die Zervikalfurchen sind schmal und lang. Sie nähern sich bis der Schildmitte an, danach laufen sie auseinander und erreichen fast den hinteren Schildrand. Das ⇒ Capitulum ist doppelt so lang wie breit und etwa 774 bis 948 μm lang. Die ⇒ Basis capituli ist rechteckig. An den beiden hinteren Enden sitzen große, subdreieckige, stumpfe ⇒ Cornua. Die Außenseiten der Basis capituli gehen nach vorne leicht zusammen, nach anderen Autoren zusammen. Die ⇒ Areae porosae sind groß, rund oval bis eiförmig und in einem Winkel von etwa 90° zueinander angeordnet. Vor ihnen sitzen in einem Bogen 12 Borstenhaare (⇒ Setae). Die Palpen sind 590 bis 650 μm lang. Das zweite Glied der Palpen ist etwas länger als das dritte. Die Nahtlinie zwischen ihnen ist deutlich sichtbar. Auf der inneren, unteren Seite der Palpenglieder sitzen kräftige sichelförmige Borstenhaare (Setae). Das ⇒ Hypostom ist im vorderen Drittel am breitesten. Die Hypostomspitze hat zwei etwas ⇒ konkav gekrümmte Seiten. Die Zähne sind in je zwei Längsblöcken angeordnet, die Zahnformel lautet 3-3, 3,5-3,5 oder 4-4 in 9 oder 10 bis 12 Querreihen. Die beiden äußeren Reihen bestehen aus spitzen, die innere aus stumpfen Zähnen. Nach unten werden sie allmählich kleiner. Unten in der Mitte liegt ein großer dreieckiger zahnfreier Bereich. Die Spitze des ⇒ Hypostoms ist mit winzigen Zähnchen bedeckt.

Ventralseite: Die Spirakular­platte ist oval bis halbkreisförmig mit einem postero-dorsalem, dreieckigen Auswuchs. Auf ihr sitzt eine kleine, längliche, glatte Macula. Die Coxen des ersten Bein­paares werden durch einen Längseinschnitt in zwei Teile geteilt, sie sind ⇒ bifid. Der Einschnitt erreicht nicht ganz die Mitte der Coxa. Die Coxen IV sind nicht wesentlich größer als I bis III. Die Coxen des zweiten bis vierten Bein­paares tragen einen gut entwickelten Außen­dorn. Die Coxa IV ist die größte. Die Beine sind dick. Auf der Unterseite der Beinglieder befinden sich je drei stumpfe, zahnartige Erhebungen, am distalen Ende der Tarsi des ersten Bein­paares sitzt je ein nach hinten gerichteter, krummer Dorn.

Männchen: Die Männchen sind im Leben von hellrot bis schwarz gefärbt. Von der Spitze der Palpen bis zum Hinterrand des Schildes beträgt die Körperlänge durchschnittlich 7,25 mm mit einer Schwankungsbreite von 5,25 bis 9,25 mm. Die Breite beträgt 2,75 bis 4 mm. Dorsalseite: Das Schild ist eiförmig, breitoval und hinten breit abgerundet. Es ist glänzend silbrigweiß und ornamentiert. Das Verhältnis Länge zu Breite ist 1,4. Am breitesten ist es auf der Höhe der Spirakular­platten. Die Lateralfurchen sind schmal aber ausgeprägt. Die Zervikalfurchen sind schmal und lang. Die Punktierung besteht aus zwei Größenklassen, die ungleich am Schild verteilt sind. Die Augen sind oval und flach. Die Scapulae sind spitz und liegen eng beieinander. Am Hinterrand sind elf Festons erkennbar. Vor allem an den Furchen und zwischen den Festonen befinden sich dunkelbraune Flecken. Das ⇒ Capitulum ist bei einigen Individuen ebenfalls von einer metallisch-​weißen Fleckung überzogen. Es ist 0,7 bis 0,9 mm lang. Die ⇒ Basis capituli ist rechteckig. Ihre Außenseiten stehen parallel zueinander. Der ⇒ posteriore Rand kann leicht ⇒ konkav gekrümmt sein. Auf ihr stehen verstreut Borstenhaare (Setae). Die Basis capituli hat ein Länge zu Breite-​Verhältnis von 0,6. Die ⇒ Cornua sind gut entwickelte, spitz, dreieckig und ca 0,3-mal so lang wie die Basis capituli. Die . Die Palpen sind 0,6 bis 0,65 mm lang und damit ca 1,6-mal so lang wie breit. Sie sind breit abgerundet. Das zweite Segment ist 1,3-mal so lang wie breit. Das ⇒ Hypostom ist stumpf, an der Spitze abgerundet, kürzer als die Palpen, im vordersten Viertel am breitesten. Zur Basis hin verjüngt es sich nach und nach, zur Spitze hin plötzlich. Die Zähne sind in je drei Spalten pro Seite angeordnet, Zahnformel lautet daher 3-3, bei einigen Individuen auch 3,5-3,5, in 10 bis 12 Querreihen. Alle Zähne sind spitz.

Ventralseite: Die Spirakular­platte ist länglichoval mit einem Vorsprung, sie ist sehr variabel. Die Macula ist groß und länglich. Die Beine sind robust ausgebildet, dorsal ornamentiert außer dem Tarsus und manchmal dem Metatarsus. Die Coxen des ersten Bein­paares sind ⇒ bifid, sie werden an der Körperseite durch einen tiefen Einschnitt längs in zwei Teile geteilt, so dass sie adspektorisch in zwei Stacheln enden. Die Coxa IV ist geformt wie das Blatt einer Axt. Die Coxen des zweiten bis vierten Bein­paares tragen je einen Außen­dorn. An den Trochantern des Bein­paares I bis III sitzen stumpfe Dornen. Am Ende der Tarsi des ersten Bein­paares befindet sich eine nach unten gerichtete spitze Kralle. Die ⇒ Pulvilli sind groß und erreichen fast das Ende der Krallen.

Nymphe: Der Körper ist oval und entweder 1,6 mm lang und 0,9 mm breit oder, wahrscheinlicher, 2,34 bis 2,91 mm lang und 1,02 bis 1,34 mm breit. Dorsalseite: Das Scutum ist 1,1-mal so lang wie breit. Die ⇒ Basis capituli ist drei-mal so breit wie lang. Die Seiten der Basis capituli sind stark zugespitzt. ⇒ Cornua sind vorhanden. Die ⇒ Auriculae sind klein. Die Palpen ähneln jenen der Weibchen, die Außenseiten sind gerade. Das ⇒ Hypostom ist etwa 1,8-mal so lang wie breit, die Spitze ist breit abgerundet. Die Zahnformel lautet 3-3 oder, individuell geprägt, 2-2 in 7 Querreihen.
Ventralseite: Die Spirakular­platten sind rundlich und besitzen keine dorsal gerichteten Auswüchse. Die Spirakularöffnung liegt nicht ganz in der Mitte. An den Beinen ist die ⇒ bifide Coxa I auffällig, wobei der Außen­dorn zwar breiter, der Innendorn aber größer ist. Die Coxen II bis IV besitzen einen abgerundeten Außen­dorn. Auf den Trochantern ventral keinerlei Dornen.

Larve: Der Körper ist 0,75 mm oder 0,6 bis 0,64 mm lang und 0,49 mm breit. Das Scutum bedeckt ungefähr die Hälfte des Körpers. Es ist etwa 1,3-mal so breit wie lang. Die ⇒ Basis capituli ist ähnlich jener der Nymphe, die Seiten der Basis capituli erscheinen von oben betrachtet zugespitzt. Die ⇒ Cornua sind auf postero-​externale Auswüchse reduziert. Die Palpen ähneln denen der Nymphen. Die Zahnformel lautet 2-2 in 6 Querreihen. Die Coxen I sind nicht ⇒ bifid. Die Coxen II und III besitzen einen abgerundeten Außen­dorn oder aber Dornen fehlen.

Verbreitung & Bionomie: Dermacentor marginatus ist die häufigste Zecke einer Nicht-​Ixodes-​Art in ⇒ Zentral­europa. Diese Zecke wird als typisches Mitglied der Paläarktischen Faunenregion gesehen. cit. Estrada-​Peña et Estrada-​Peña [1991]. Und dies, obgleich warme, trockene, aber nicht wüstenhafte Gebiete in den Maghrebstaaten und in den anderen Mittelmeeranrainerstaaten der Art vermutlich die besten ⇒ Habitate bieten. Das Verbreitungsareal dieser Art reicht vom Altaigebirge über Kasachstan und Persien bis nach Nordafrika und Südwesteuropa, auch in Nordchina bestehen bestens geeignete Lebensräume. cit. Yang et al. [2020]. Es handelt sich um eine weit­verbreitete und lokal häufige Art. Diese Tiere werden meist fokal konzentriert gefunden, besonders im Süden Mitteleuropas - ein Argument für ihre Abhängigkeit von der Existenz von Schafweiden. Tiere dieser Art besiedeln Steppen, Waldsteppen und trockene, gering bewaldete Flächen, also typische Schafweiden. Die Art lebt im trockenen, von Rasen bedecktem Brachland, das häufig eben als Weide in einer extensiven Schafhaltung genutzt wird, außerdem kommt die Art in den Wäldern und Weiden der Niederungen, in der alpinen Steppenzone und in südlichen Halbwüsten vor. In Frankreich besiedeln sie fast nur Eichenwälder. Im Südteil ihres Verbreitungs­gebietes sind sie nur in großer Höhe, bis 3500 m, auf den Bergen zu finden.

In Öster­reich leben sie nur in Wärmeinseln, auf sonnigen Hängen oder auf Trockenrasen. Ihre Verbreitung ist augenscheinlich auf stark bewachsene Geröllhalden und schüttere Wälder an südexponierten und damit warmen Hängen und auf Wälder mit starkem Unterwuchs in Wärmeinseln in der montanen Stufe beschränkt. Eine besonders hohe Dichte findet sich im Rheintal mit seinen Zuflüssen, wo intensiv die Weidehaltung von Schafen betrieben wird. Im warmen, trockenen Ostösterreich wurde diese Zecke jedoch nur einmal gefunden, in St. Andrä im Seewinkel (Belegexemplar NHMW). Das seltene Vorkommen im warmen Ostösterreich könnte entweder mit einer Teilstenoxenie oder mit der starken Abhängigkeit von Schafweiden, nicht aber Rinderweiden, als Lebensraum zu erklären sein.

Adulte werden in Öster­reich nur zwischen Ende April und Ende Mai gefunden. Die Männchen saugen vor der Kopulation Blut. Während der Blutaufnahme der erwachsenen weiblichen Zecke findet in der Regel die Begattung statt. Die Überwinterung erfolgt in der Regel durch nüchterne Weibchen oder Nymphen. Die Adulttiere sind anderswo im Frühjahr und im Herbst aktiv. Die Larven und die Nymphen sind hingegen vor allem in den Sommermonaten anzutreffen. Eine vollständige Entwicklung (Schlupfvorgang bis zum Tod) dauert bei dieser Art im Freiland üblicherweise ein oder zwei Jahre, unter Laborbedingungen aber nur vier bis fünf Monate.

Abb. VIII.2.X: Dermacentor reticulatus ♀.
© unbekannt.

Synonyme:
Acarus reticulatus Fabricius, 1794;
Ixodes reticulatus (Fabricius, 1794);
Cynorhaestes pictus Hermann, 1804;
Dermacentor pictus (Hermann), 1804;
Ixodes pictus (Hermann), 1804;
Dermacentor ferrugineus (Hermann), 1804;
Ixodes holsatus Kolenati, 1857;
Ixodes marmoratus Mégnin, 1880;
Dermacentor pardalinus Koch, 1844.

Weibchen: Die weiblichen Zecken dieser Art sind 3,3 mm lang und 2,7 mm breit. Ihr Scutum ist rund, etwa 1,4 x 1,4 mm groß. cit. Nosek et Sixl [1972]. Die größte Breite wird in Höhe der Augen erreicht. Die Scapulae sind groß und stumpf. Die ⇒ Basis capituli trägt gut entwickelte ⇒ Cornua. Die ⇒ Areae porosae sind groß und rund. Das zweite Glied der Palpen ist breiter als das dritte. Die Nahtlinie zwischen den beiden ist markant. An der hinteren äußeren Seite des zweiten Glieds sitzt ein nach hinten gerichteter kräftiger Dorn. Auf der Spirakularöffnung liegt schräg die längliche Macula. Die ⇒ Coxen des ersten Bein­paares sind bis über die Hälfte längs eingeschnitten. Die Coxen der zweiten bis vierten Bein­paares sind abgerundet. Die Außen­dornen sind groß und stumpf.

Männchen: Der Körper ist oval. Die Oberfläche des Scutums ist gleichmäßig mit feinen Punkten besetzt. Die Zervikalfurchen sind halbmondförmig und kurz. Die Lateralfurchen sind flach. Die Außenseiten der ⇒ Basis capituli sind parallel. Anstelle der ⇒ Areae porosae sitzen auf der Oberseite mehrere große Sensillen. Die Basis trägt zwei große, nach hinten gerichtete, spitze ⇒ Cornua. Die Palpen sind kurz und gedrungen. Ihr zweites Glied ist breiter und länger als das dritte. An der hinteren Außenseite des zweiten Gliedes befindet sich ein mächtiger nach hinten gerichteter spitzer Stachel. Das ⇒ Hypostom ist keulenförmig und im vorderen Viertel am breitesten. Die Spitze hat zwei ⇒ konkav gekrümmte Seiten. Es trägt je drei Längsreihen von Zähnen. Die Spirakular­platte ist länglich. Die Coxen des ersten bis dritten Bein­paares ähneln denen des Weibchens, die Dornen sind aber länger und spitz. Die Coxen des vierten Bein­paares sind hinten stark vergrößert. An den anderen Beingliedern sitzen meist je drei Dornen.

Nymphe: Die Nymphen verbringen die erste, noch immobile Phase meist in der Exuvie der Larve bis ihre Kutikula erhärtet und damit dunkel geworden ist. Nach der ersten Kotablage ist die Nymphe nach weiteren drei bis sieben Tagen zur Blutaufnahme bereit. Diese Zeit fällt in die Monate Juli und August. Nach vier bis sieben Tagen verlassen die Nymphen ihren Wirt und häuten sich noch im Sommer zu den Adulttiere.

Larve: Die Larven von Dermacentor reticulatus schlüpfen erst, wenn die Temperatur der Umgebung und die relative Luftfeuchtigkeit im Frühling Mindestwerte erreicht haben. Die Temperatur muss zwischen 20° und 34°C liegen. Die aus dem Ei geschlüpfte sechsbeinige Larve ist erst nach einem gewissen Reife­stadium zur Blutaufnahme bereit, denn die Kutikula der geschlüpften Larve ist noch weich und pigmentarm. Erst nach einer Zeitspanne von vier bis sieben Tagen ist die nötige Härte und Pigmentation der Kutikula erreicht, um den schädigenden Einwirkungen der Umwelt zu widerstehen. Bis dahin verbleibt die Zecke in ihrem Schlupfwinkel, wo sie vor Licht und Austrocknung geschützt ist. Dieser Zeitpunkt fällt in die Monate Juni oder Juli. Hungernden Larven leben bei 5°C und 100%iger Feuchtigkeit bis zu 83,5 Tagen. cit. Menn [2006].

Verbreitung: Dermacentor reticulatus ist quer über Festlandeuropa verbreitet. Fundpunkte gibt es in Öster­reich, Weißrussland, Belgien, Großbritannien, Bulgarien, Korsika, Tschechische Republik, Frankreich, Deutschland, Griechenland, Ungarn, Italien, Mazedonien, Polen, Portugal, Rumänien, Russland, Sardinien, Spanien, Schweiz, Ukraine und dem ehemaligen Jugoslawien. Das Verbreitungs­gebiet der Auwaldzecke hat sich seit den 1970er Jahren von Ungarn, Öster­reich und Norditalien aus nach Norden ausgedehnt. In Deutschland wurde die erste ⇒ allochthone Population 1973 am Oberrhein beschrieben, inzwischen gibt es sie aber in ganz Deutschland. In Öster­reich wurde die Auwaldzecke im Seewinkelgebiet (Apetlon, Burgenland) und in Sieggraben (Burgenland), sowie in der Lobau bei Wien, in Kloster- und Korneuburg (unveröffentlichte Beobachtungen) gefunden. cit. Sixl et al. [1971].

Bionomie: Die Adulttiere dieser Zecken-​Art verhalten sich erkennbar ⇒ exophil, dh sie meiden die menschlichen Behausungen und auch Tierbauten. Sie sind meist auf der Vegetation anzutreffen und somit stark den Witterungseinflüssen ausgesetzt. Ihre Aktivität richtet sich infolgedessen weitgehend nach den lokalklimatischen Bedingungen. Ist die Zecke zur Nahrungsaufnahme bereit, kriecht sie auf Grashalme- den krautigen Unterwuchs, um dort einen Wirt zu suchen. Es sind zur Wirtssuche aktiv herumkriechende Zecken, keine ⇒ Lauerjäger wie die Ixodes-​Arten, weshalb sie manchmal auch „Laufzecken” genannt werden. Adulte Tiere dieser Art können allerdings mit der Zeckenfahne erfolgreich abgefangen werden, nicht aber die Subadulten oder andere Dermacentor-​Arten.

In Apetlon wurden Adulttiere auf Sträuchern in der Nähe von Sümpfen gefunden, in Sieggraben in einer feuchten Talmulde am Rande eines Kahlschlags. Diese Spezies kommt in Öster­reich hauptsächlich in Sumpfniederungen und Mischwäldern entlang von Flussläufen vor, in denen nach der Schneeschmelze Überschwemmungen auftreten. Es werden Laubwaldlichtungen und Schonungen, von Gebüsch umstandene Viehweiden und die Vegetation entlang von Waldpfaden, Seeufern und Drainagegräben bevorzugt besiedelt. Die Auwaldzecke lebt bevorzugt in feuchten Gebieten wie Auwälder und Moore, sowie Laubwälder. Auwaldzecken benötigen eine Sommerdurchschnittstemperatur von 20 bis 22°C. Der Jahresniederschlag sollte zwischen 400 und 1000 mm liegen. Diese Zecken sind kältetolerant und überstehen auch kalte Winter. Die adulten Tiere sind im Winter sogar aktiv, im Dezember konnte noch ein Befall eines Hundes festgestellt werden. Es ist die Zecke mit der wohl höchsten ⇒ Tenazität in Öster­reich, sie taucht auch nach Überschwemmungen nach kurzer Zeit wieder auf. Die Adulttiere entwickeln ihre höchste Aktivität bei Tagesdurchschnittstemperaturen von nur 4 bis 13 °C, bei einer Luftfeuchte unter 65% werden sie allerdings inaktiv. Die erste Saisonaktivität der Adulttiere beginnt Ende Februar mit der Schneeschmelze und endet mit dem Blattaustrieb Anfang Mai. Der Höhepunkt der Aktivität ist im März. Von September bis Oktober werden die Zecken dann allerdings wieder aktiv. Diese aktive Herbstgeneration besteht aus Tieren, die im Frühjahr keinen Wirt gefunden haben und/oder aus Zecken der nächsten Generation. Die Adulttiere sind also zu zwei Zeiten im Jahr aktiv, einerseits im Spätwinter bis in das Frühfrühjahr und andererseits im Herbst. Adulttiere haben also ein ausgeprägtes ⇒ bimodales Aktivitätsmuster. Die Subadulten sind wahrscheinlich unimodal im Sommer aktiv. cit. Bartosik et al. [2011]. Die Männchen saugen vor der Kopulation Blut. Während der Blutaufnahme der erwachsenen weiblichen Zecke findet in der Regel die Begattung statt. Unter natürlichen Bedingungen dauert der ganze Entwicklungszyklus ein bis 1,5 Jahre.