VII.0 Die Bestimmung der mitteleuropäischen Zeckengattungen und die Bestimmungsmerkmale
Auf dieser in den Fachbereich der Speziellen Zeckenkunde einführenden Internet-Seite wird ein detaillierter Leitfaden zur Bestimmung von mitteleuropäischen Zeckengattungen dargelegt und so soll das Wissenswerteste zur Unterscheidung taxonomischer Einheiten innerhalb dieser Tiergruppe allgemeinverständlich veranschaulicht werden. Unter dieser Thematik subsumiert sind Daten zu der Zeckengattungen Klassifikation und Taxonomie, ein Bestimmungsschlüssel und eine Auflistung und Beschreibung der Bestimmungsmerkmale.
Inhaltsverzeichnis:
- VII.1Ein Bestimmungsschlüssel für die mitteleuropäischen Gattungen
- ❍Bestimmungsschlüssel zur adspektorischen Unterscheidung von Schild- und Lederzecken
- ❍Erläuternder Schlüssel zur Trennung der Stadien
- ❍Charakteristika und Bestimmungsschlüssel der Lederzeckengattungen
- ❍Charakteristika und Bestimmungsschlüssel der Schildzeckengattungen
- VII.2Alphabetisch sortiertes Register der Bestimmungsmerkmale
VII.1 Ein Bestimmungsschlüssel für die mitteleuropäischen Gattungen
Der Bestimmungsschlüssel folgt weitgehend demjenigen von Nosek et Sixl [1972], im anfänglichen Teil und in speziellen Fällen wird ein Schlüssel der Smithsonian Institution verwendet. © Smithsonian Institution, National Museum of Natural History, Department of Entomology. Partielle und neuere Literatur wurde von mir teilweise eingearbeitet, besonders in den Teil „Eingeschleppte Zecken”. Zudem wird eine modernere Nomenklatur nach Guglielmone et al. [2010] verwendet. Dies führt allerdings teilweise zu einer Transformierung von Bestimmungsschlüsselenden: Manche Arten haben heute andere Namen als jene, die Babos [1964] in seinem grundlegenden Werk Die Zeckenfauna Mitteleuropas genannt hat. In einigen Fällen hat er bloße Synonyme verwendet, dies ist einfach richtig zu stellen; in anderen Fällen ist die Art aber gar nicht oder nicht so wie von ihm beschrieben definiert. Eine grundlegende Revision der Nomenklatur der mitteleuropäischen Arten ist überfällig. Selbst die genauen Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der verschiedenen Zeckengattungen sind unklar, die präzise Artabgrenzungen (und damit die Behauptung ihrer schieren Existenz) ist überaus problematisch, obwohl diese Tiere eine sexuelle Fortpflanzung besitzen und daher das biologische Artkonzept angewendet werden kann. Bei der Bestimmung auf Art- oder Stadienniveau wird immer große Vor- und Umsicht angemahnt. Äußerliche Missbildungen, insbesondere solche von bei der Bestimmung wichtigen Merkmalen, sind in der Gruppe der Zecken selten, im einer Studie waren nur 0,62% der verschleppten Zecken auffällig missgebildet. cit. Nowak-Chmura [2012]. Chitimia-Dobler et al. [2017] berichten von ⇒ morphologischen Abnormalitäten in 1,9% der Schildzecken Norddeutschlands. Dazu kommt allerdings die Existenz von sogenannten „verborgenen” Arten, die sich adspektorisch mit Morphen mit variablen Merkmalen präsentieren. Auch muss man immer damit rechnen, dass Individuen exotischer Zecken-Arten eingeschleppt werden, die zumeist in den Bestimmungsschlüsseln heimischer Tiere nicht aufzufinden sind.
Im Folgenden beginnt der Schlüssel mit einer Differenzierung der beiden wichtigen, in ⇒ Zentraleuropa vorkommenden Gruppen:
Bestimmungsschlüssel zur adspektorischen Unterscheidung von Schild- und Lederzecken
Schildzecken (Ixodidae) | Lederzecken (Argasidae) |
Cuticula (Chitinhülle) glatt mit Furchen, erinnert an die Panzerplatten einer Rüstung. |
Cuticula wirkt durch kleine, warzenförmige Strukturen lederartig, manchmal verrunzelt. |
Ein Schild (Scutum) aus besonders starrer Cuticula bedeckt den gesamten Rücken der Männchen, aber nur einen Teil des Rückens der Weibchen, Nymphen und Larven. Das Scutum wird beim Saugakt nicht gedehnt. |
Ein Rückenschild fehlt (fast ausnahmslos). Männchen, Weibchen und Nymphen unterscheiden sich in dieser Hinsicht äußerlich nicht. |
Die Mundwerkzeuge ragen über den vorderen Rand der Zecke hinaus, sie sind also von oben sichtbar. |
Die Mundwerkzeuge sind nur bei den Larven von oben sichtbar, bei den anderen Stadien liegen sie auf der Bauchseite des Tieres und sind daher, von oben betrachtet, nicht sichtbar. |
Während die Trennung von Schild- und Lederzecken mittels der vorgenannten Merkmale weltweit erfolgen kann, widmet sich der folgende Abschnitt nur mehr den Zeckengattungen Zentral- und Mittelsüdost-Europas und einigen, in Österreich eingeschleppten Formen.
Erläuternder Schlüssel zur Trennung der Stadien
Die Eier sind das der Individualvermehrung, manchmal auch dem Überdauern dienende Stadium. Schildzeckeneier, genauer jene des Holzbocks, sind etwa 0,3 mm im Durchmesser messende, leicht unregelmäßig geformte und manchmal auffällig stark im Durchmesser schwankende Kugeln, die, frisch gelegt, eine glatte, glänzende, rotbraune Oberfläche aufweisen. Sie erinnern im Aussehen an Forellen-Kaviar. Schildzeckeneier werden in Clustern von einigen hundert Stück abgelegt. Zu den Lederzeckeneiern fehlen die Angaben. Aus eigener Erfahrung mit der Zucht einer Ornithodorus-Art berichtend, sind deren Eier matt dunkelbraun bis schwarz und werden im Zuge einer Eiablage nur einzeln oder in sehr geringen Stückzahlen geclustert abgelegt.
Die Larven sind nicht geschlechtsreife, subadulte Stadien und laufen auf sechs Beinen. Eine Genitalöffnung ist nicht vorhanden und auch die Stigmenöffnungen, dh auch die ⇒ Spirakularplatten fehlen. Lederzeckenlarven tragen ihre Mundwerkzeuge so, dass sie sichtbar sind, wenn man das Tier von oben betrachtet. Sie verbleiben bei manchen Arten in den Eihüllen.
Die Nymphen sind nicht geschlechtsreife, subadulte Stadien und laufen auf acht Beinen. Man kann sie durch das Fehlen der ventral gelegenen Genitalöffnung von den Adulttieren unterscheiden. Diese kann aber bei den letzten Nymphen von Lederzecken bereits als undifferenzierte Einbuchtung angedeutet sein. Bei den Nymphen der Schildzecken bedeckt das Schild (⇒ Scutum) ähnlich wie bei den Weibchen nur einen Teil des Rückens. Die Areae porosae fehlen in beiden Geschlechtern.
Die Männchen sind eine geschlechtsreife Adultform und laufen auf acht Beinen. Der Rücken der Schildzeckenmännchen wird (fast) vollständig vom Scutum bedeckt und die Areae porosae fehlen. Lederzeckenmännchen haben eine hufeisenförmige Genitalöffnung.
Die Weibchen sind ebenfalls eine geschlechtsreife Adultform und laufen auch auf acht Beinen. Nur der vordere Teil des Rückens der Schildzeckenweibchen wird vom Scutum bedeckt. Zudem finden sich dorsal auf der ⇒ Basis capituli die kennzeichnenden ⇒ Areae porosae. Lederzeckenweibchen haben eine ovale Genitalöffnung.
Charakteristika und Bestimmungsschlüssel der Lederzeckengattungen
Meist werden nur die Adultformen und die Nymphen als Schmarotzer erkannt und gesammelt, eine Ausnahme sind die „Schrottkörner”-Larven von Argas persicus am Federkleid von Hühnern. Der Rücken von Lederzecken ist immer von einem ledrigen Integument bedeckt, nur die Larven haben ein rudimentäres Schild, meist ein Hautschüppchen. Die Mundwerkzeuge sind ventral gelagert und, außer bei den Larven, von oben betrachtet unsichtbar. Den Tieren der meisten Gattungen fehlen Augen. In Europa ist ⇒ autochthon nur eine Gattung vertreten: Argas. Trotzdem wird hier noch ein Bestimmungsschema für andere Argasidengattungen dargelegt, da diese immer wieder durch Tierimporte eingeschleppt werden.
Charakteristika und Bestimmungsschlüssel der Schildzeckengattungen
Unten ein eher theoriegeleiteter Bestimmungsschlüssel für die heimischen Gattungen und ein häufig eingeschlepptes Genus. Rechts nebenstehend ein graphisches Schema als Hilfe zur Bestimmung von Schildzecken-Gattungen. Dieses enthält zwar auch einige außereuropäische Gattungen und ist taxonomisch korrekturbedürftig und unmodisch Typus-geleitet, es ist aber sehr kompakt, anschaulich und erwiesenermaßen gut verwendbar zur Bestimmung der Gattungszugehörigkeit einer unbestimmten Schildzecke in der praktischen Anwendung.
VII.2 Alphabetisch sortiertes Verzeichnis der Bestimmungsmerkmale
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⇒ Adanalplatten . . . | Die Adanalplatten oder -schilde bestehen aus einem Paar an Platten, die auf der Bauchseite männlicher Schildzecken der Gattungen Ixodes, Rhipicephalus, Hyalomma und Rhipicephalus (Boophilus) direkt ⇒ lateral zum ⇒ Anus sitzen. Auch die Form der Adanalschilde ist ein Bestimmungsmerkmal, bei den meisten Arten sind sie entweder schmal, trapezförmig oder sie sind breit und gekrümmt. |
⇒ Akzessorische Schilde . . . | Akzessorische Schilde sind auf der ⇒ Ventralseite von männlichen Zecken der Gattungen Rhipicephalus, Hyalomma und Rhipicephalus (Boophilus) liegende, paarige Platten. Sie liegen seitlich der Adanalschilde und variieren erheblich in Form und Größe zwischen den Arten und den Individuen innerhalb der gleichen Art. Nur ihre Existenz ist das Bestimmungsmerkmal. |
⇒ Alloscutum . . . | Der auf der Dorsalseite gelegene Teil des Exoskeletts einer Schildzeckenlarve, der sich posterior zum Scutum befindet. |
⇒ Analfurche . . . | Die Analfurche oder -falte ist eine Vertiefung in der ventralen Cuticula von Schildzecken aller Stadien. Sie bildet im Falle der ⇒ metastriaten Zecken eine Schleife posterior um den ⇒ Anus. Im Bild links. Im selteneren Fall einer ⇒ prostriaten Zecke bildet sie vor dem ⇒ Anus eine Schleife. Diese Eigenheit ist das wichtigste Erkennungsmerkmal der Gattung Ixodes. Im Bild rechts, färbig dargestellt. Bei einigen Arten bildet die Analfurche einen Kreis um den ⇒ Anus. Das Vorhandensein, die Stärke, die Position und die Ausrichtung der Analfurche sind wichtige Bestimmungsmerkmale. Mögliche Qualitäten sind vorhanden oder fehlen, deutlich oder undeutlich, lang und parallel oder divergierend, oder kurz und konvergierend. Siehe auch ⇒ Körperfurchen. |
⇒ Analplatte . . . | Die Analplatte ist die sklerotisierte Umfassung des Afters bei männlichen Schildzecken. Sie wird aus zwei oder drei Paaren von Platten gebildet. Im vollgesogenen Zustand abstehende Analplatten werden in den Gattungen Hyalomma, Rhipicephalus und Boophilus gefunden; Ixodes-Männchen haben flache, nicht-abstehende Analplatten. Hyalomma-Männchen besitzen auch noch Subanalplatten, diese sind in Form, Ausbildung, Lage und Farbe variabel. |
⇒ ⇒ Anus . . . | Im Falle der Zecken liegt der ⇒ Anus bauchseitig mittig, hinter der Körpermitte. |
⇒ Areae porosae . . . | Die Areae porosae (Ap) sind Drüsenareale auf der Dorsalseite der Basis capituli bei weiblichen Schildzecken. Ihre Form, Größe und Lage zueinander sind wichtige Bestimmungsmerkmale. Die Qualitäten sind zwar meist fließend, werden aber diskret als nahe beisammen, rund, oval und klein oder groß angegeben. |
⇒ Augen . . . | Entweder es sind ein Paar, bei einigen Lederzecken-Arten angeblich auch zwei Paare Augen vorhanden oder sie fehlen. Dieses Merkmal hängt von der Zeckengattung ab. Die Gestalt der Augen ist artabhängig, flach oder leicht ⇒ konvex, deutlich konvex bis stark konvex gekrümmt. Beäugte Lederzecken tragen ihre Augen randständig an der ventro-lateralen Körperoberfläche, im Falle beäugter Schildzecken sitzen die Augen, in kleine Gruben eingesenkt, am ⇒ lateralen Rand des Scutums. Im Bild rechts sind die Positionen der Augen rot markiert. |
⇒ Auriculae . . . | Auriculae oder Aurikeln sind seitliche Vorsprünge an der ventral gelegenen Fläche der Basis capituli. Sie sind in der Regel nur bei der Gattung Ixodes als diagnostisches Merkmal von Bedeutung. Das Merkmal hat zwei Qualitäten: Deutlich (links) oder undeutlich ausgebildet. |
⇒ Basis capituli . . . | Die Basis capituli (Bc) ist der proximale Teil des Gnathosomas. Insbesondere die Form, aber auch die Größe der Basis capituli sind wichtige Bestimmungsmerkmale der Schildzecken. Die Qualitäten der Merkmale sind fließend. |
⇒ bifide Coxen . . . | Zweigespaltene Coxen, Coxen mit tiefem Einschnitt, nicht nur mit aufgesetzten Dornen. |
⇒ Capitulum . . . | siehe Gnathosoma. Der vordere, die Mundwerkzeuge tragende Rumpfabschnitt von Zecken. |
⇒ Coxa . . . | plural: coxae oder Coxen; von lateinisch coxa, coxae f ≈ „Hüfte”. Proximaler, dh innerster Teil des Beines eines Gliederfüßers. Die Coxa I ist die Coxa des ersten, am nächsten zum Capitulum gelegenen Beinpaares. Die Formen der Coxen der verschiedenen Beinpaare und insbesondere ihre Ausformung durch ⇒ Dornen sind wesentliche Bestimmungsmerkmale. |
⇒ Conscutum . . . | Rückenschild der männlichen Schildzecken. Es wird aus dem ⇒ Scutum und dem ⇒ Alloscutum gebildet. Form und Oberflächengestaltung sind wichtige Merkmale zur Bestimmung eines Taxons. |
⇒ Cornu . . . |
Plural: Cornua. Die Cornua sind ein Paar Vorsprünge oder Zähne am proximalen Rand der Dorsalseite der Basis capituli. Ihre Existenz und ihre Länge sind wichtige diagnostische Merkmale. Die Qualitäten sind das Fehlen, undeutlich oder massiv ausgebildet, kurz oder lang. |
⇒ Dornen . . . | Beindornen, häufig als Innen- und/oder Außendorn an der Coxa I. Die Bedornung an den Beinen, insbesondere an der ersten Coxa ist ein wesentliches Bestimmungsmerkmal. Es werden Innen- und Außendornen unterschieden, je nach der Position des Dorns auf der Coxa. Dornen können existieren oder fehlen, die Qualitäten sind das angedeutet, massiv, stumpf, spitz, kurz oder lang. Das rechts stehende Bild zeigt die vier Beincoxen der von der Bauchseite her betrachteten, linken Körperseite eines Weibchens von Ixodes inopinatus. Die Abbildung ist so orientiert, dass oben die erste, dh die am nächsten zum Vorderende des Tieres gelegene Coxa liegt. An den Fronten der Coxen, die zum Körperende gerichtet sind, dh den Hinterseiten, erkennt man nach hinten gerichtete, in der Abbildung rosa eingefärbte Dornen. Alle vier Coxen tragen einen vom Körper entfernt stehenden, dh distal gelegenen Außendorn. Die erste Coxa trägt zudem auch einen proximal stehenden Innendorn. |
⇒ Feston . . . | Plural: Festone. Die Festone sind eine regelmäßige Reihe von Ausbuchtungen am hinteren Rand der Weibchen und der Männchen einiger Schildzeckengattungen. Sie liegen so, dass sie verdeckt sind wenn die Zecke vollgesogen ist. Bei den heimischen Haemaphysalis-, Dermacentor- und Rhipicephalus-Arten variiert die Zahl der Festone zwischen neun und elf. Im Bild ist ein Feston-bewehrter Hinterrand zu sehen. |
⇒ Genitalöffnung . . . | = Geschlechtsöffnung. Eine Genitalöffnung besitzen nur adulte Zecken beiderlei Geschlechts, das letzte Nymphenstadium von Lederzecken kann eine Scheinöffnung aufweisen. Die Position und die Form der Genitalöffnung sind besonders wichtige Merkmale zur Unterscheidung nahe verwandter Taxa. Die Öffnung selbst kann folgende Formen haben: Ein schmales „U”, ein breites „U”, ein schmales „V”, ein verkürztes „V” oder ein breites „V”. Lederzeckenmännchen haben eine hufeisenförmige Genitalöffnung, -weibchen eine ovale. Der vordere Rand der Genitalöffnung variiert von flach bis tief eingebuchtet. Die Position der Genitalöffnung liegt bei den Lederzecken zwischen der Coxa I und II, bei den Schildzecken zwischen der Coxa III und IV. |
⇒ Gnathosoma . . . | Der vordere, die Mundwerkzeuge umfassende und diese tragende Rumpfabschnitt von Milben. Bei den Zecken heißt das Gnathosoma Capitulum. Dieses ist im Bild rechts dargestellt. Die Bezeichnungen einzelner Teile des Capitulums: „Ap”: Areae porosae; „Bc”: Basis capituli; „P”: Palpen und „H”: Hypostom. |
Hypostom . . . | Das Hypostom ist der Teil der Mundwerkzeuge, der in den Wirt eingesenkt wird. Die Form und die Größe des Hypostoms sind wichtige Bestimmungsmerkmale, diese sind allerdings nur ventralseitig erkennbar. Die Qualitäten sind - fließend ineinander übergehend - das Verhältnis Länge zu Breite und die äußere Form, spitz lanzenförmig, stumpf abgerundet und stumpf spatelförmig. |
⇒ Körperfurchen . . . | Im rechts gelegenen Bild (© Babos [1964]) sieht man typisiert die Rückenfurchen (links) und die Bauchfurchen (rechts) eines idealisierten Schildzecken-Weibchens: |
⇒ Lateralsaum . . . | Bei Zecken der Gattung Argas wird die Dorsalseite von der Ventralseite durch einen deutlich erkennbaren Saum getrennt. |
⇒ Mammillaemuster . . . | Bei erwachsenen Zecken der Gattung Argas wird auf der Hautoberfläche ein Muster aus kleinen, Warzen-artigen Pappeln, den Mammillae, und großen, flachen Scheiben gebildet. Die Mammillae können feinkörnig, leicht gewunden, mit komplexen Falten oder deutlich gewundenen sein. |
⇒ Palpen . . . | Form und Größe der Palpen = Palpen sind wichtige Bestimmungsmerkmale auf Gattungs- und Artebene. Sie bestehen aus vier Segmenten. Segment I ist die Basis, bei den Schildzecken ist Segment IV nur als uncharakteristischer Sporn ausgebildet. Von dorsal gesehen ist der Innenrand der Palpen ein wichtiges Merkmal, er kann ohne Ausstülpung lang und mit leicht ⇒ konkavem Profil ausgebildet sein, oder ohne Ausstülpung kurz und deutlich konkavem Profil, oder mit einer Ausstülpung mit einem oder zwei kammartigen Borsten an jeder Ausstülpung. Das zweite Segment ist stark variabel, mit oder ohne nach außen gerichteten Ausstülpungen. Lederzecken haben einheitlichere, an Beine erinnernde Palpen. |
⇒ Parma . . . | siehe Schwanzanhang. |
⇒ Pulvilli . . . | Pulvilli sind kleine, weiße Kissen zwischen den paarigen Klauen der Zecken. Diese sind bei den Nymphen und Adulten Lederzecken nur rudimentär vorhanden oder fehlen gänzlich, hingegen besitzen alle Schildzecken Pulvilli. |
⇒ Punktierung . . . | Die Punktierung besteht aus Vertiefungen auf dem Scutum der adulten Schildzecken. Sie ist sehr variabel in der Verteilung, die spärlich, dicht oder lokalisiert sein kann, und in der Erkennbarkeit, die entweder deutlich erkennbar oder undeutlich sein kann, und schließlich in der Größe, die entweder klein oder groß sein kann. |
⇒ Scapula . . . | Plural: Scapulae. Dies sind die beiden randständigen Zonen am Schild, die sich am nächsten zur Basis capituli befinden. Sie erinnern bei manchen Zecken an Schulterblätter, bei anderen können sie spitz nach vorne gerichtet sein, im Falle eines runden Schildes sind sie nicht erkennbar. |
⇒ Scutum . . . | Der bereits larval angelegte Rückenschild der weiblichen und der subadulten Schildzecken. Form und Oberflächengestaltung sind wichtige Merkmale zur Bestimmung eines Taxons. |
⇒ Seitennaht . . . | Der Körper der Lederzecken ist dorso-ventral abgeflacht. Der Rand zwischen den beiden Oberflächen formt bei der Gattung Argas eine deutlich strukturierte Seiten- oder Randnaht. Diese bildet ein Muster, welches entweder aus schmalen Rippen im rechten Winkel zur Seitennaht oder aus rechteckigen Platten besteht und zur Artbestimmung genutzt wird. |
⇒ Spirakularplatte . . . | Latero-ventral gelegene Platte, die die Öffnung der Tracheen umgibt. In der Abbildung werden einige Formen der Spirakularplatte gezeigt: Oben links oval, oben rechts kommaförmig, unten links dreieckig mit abgerundeten Ecken und einem kleinen Vorsprung, unten rechts oval mit großem Vorsprung. |
⇒ Schwanzanhang . . . | Der Schwanzanhang, englisch: caudal process, oder Parma ist ein größerer, mittig hervorstehender Feston, der bei einigen männlichen, mit Festonen ausgestatteten Zecken, zB der Gattung Rhipicephalus auftritt. Dieses Merkmal ist entweder nicht vorhanden, oder der Schwanzanhang ist schmal oder breit. Im Bild ist der Schwanzanhang färbig dargestellt. |
⇒ Zahnformel . . . | Auf der Ventralseite des Hypostoms können Zahnreihen ausgebildet sein. Die Anordnung dieser Zähne werden in einer Zahnformel wiedergegeben. Als Illustrationsbeispiel diene die Zahnformel einer Larve von einer Ixodes-Art: Es sind zehn Querreihen an spitzen Zähnen vorhanden. Die Zahnformel lautet 3-3 an der vorderen Hälfte des Hypostoms, dahinter 2-2. Dh auf der linken Seite der vorderen Hälfte des Hypostoms stehen drei Zähne und auf der rechten Seite drei, jeweils pro Reihe, proximal folgen vier bis fünf Reihen von links zwei und rechts zwei Zähnen. Alle Zähne sind in diesem Stadium dieser Art spitz und deutlich ausgeprägt. Im proximalen Teil des Hypostoms liegt ⇒ median ein zahnloser Streifen. Häufig finden sich in anderen Stadien und anderen Arten proximal und median stumpf gerundete und/oder kleine Zähnchen, die dann von einigen Bearbeitern in der Formel mit einem Akut-Zeichen (zB 4´-4´) versehen werden, gelegentlich dann auch nur mehr kleine Erhebungen, die von den meisten Experten überhaupt nicht mehr als Zähnchen gezählt werden. Auch kann der zahnlose Streifen ganz fehlen oder bis zur Spitze des Hypostoms reichen. |